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Dritte Vorlesung

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Gespeichert von gerd am 3. August 2013 - 17:48

Die Bildung bedingter Reflexe mit Hilfe bedingter Reize und durch Anwendung automatischer Reize. — Agentien, aus denen bedingte Reize gemacht werden können. — Hemmung der bedingten Reflexe: 1) äussere Hemmung.

Meine Herren!

Am Ende der vorigen Vorlesung habe ich Ihnen alle Bedingungen aufgezählt, bei deren Erfüllung der bedingte Reflex sich unfehlbar einstellt. Dabei sprachen wir immer nur von der Bildung des bedingten Reflexes unter Zuhilfenahme des unbedingten Reflexes, d. h. Das neue Agens trat mit einer Reaktion in Verbindung, welche gleichzeitig mit der Wirkung dieses Agens durch einen unbedingten Reiz hervorgerufen wurde.

Letzterer Umstand, die Teilnahme eines unbedingten Reflexes, ist aber durchaus keine absolute Forderung. Ein neuer bedingter Reflex lässt sich auch ganz gut mit Hilfe eines anderen bedingten Reflexes bilden, nur muss letzterer gut ausgearbeitet sein. Sie haben die bedingte Wirkung des Metronoms gesehen. Das war ja ein starker, gut ausgearbeiteter Nahrungsreiz. Trotzdem die ganze Umgebung für das.Versuchstier eine sehr ungewohnte war (Hörsaal, grosse Menschenmenge), ausserte doch das Metronom prompt seine ganz beträchtliche Wirkung. Nun hat es sich aber erwiesen, dass man mit Hilfe eines stark und ständig wirkenden bedingten Reizes neue bedingte Reflexe bilden kann. Wenn wir irgend ein neues, mehr oder weniger indifferentes Agens nehmen und es gleichzeitig nur mit dem Metronom wirken lassen, d. h. nach diesem neuen Reiz den bedingten Metronomreflex wirken lassen, dem Tier aber dann kein Futter reichen, so verwandelt sich dieses neue Agens ebenfalls in einen Nahrungsreiz (Versuche von Dr. G. P. Zeliony (4), D. S. Fursikow (5) und J. P. Frolow. Einen so entstandenen Reflex bezeichnen wir als einen „ Reflex zweiter Ordnung“.

In den Einzelheiten des Verfahrens, welches zur Bildung solcher sekundärer Reflexe führt, finden wir aber wiederum ganz wesentliche Eigenheiten. Wenn der früher ausgearbeitete bedingte Reflex in Wirkung tritt, ist es nicht nur nicht nötig, dass das neue Agens mit seiner Wirkung fortdauert, sondern im Gegenteil: es ist durchaus erforderlich, dass dieses neue Agens seine Wirkung einstellt, ehe der ausgearbeitete bedingte Reflex zu wirken beginnt. Nur in so einem Falle lässt sich aus dem neuen Agens ein bedeutender und beständig wirkender bedingter Reflex ausarbeiten. Für neue Agentien von mittlerer physiologischer Stärke beträgt dieser Zeitraum zwischen beiden Agentien nicht weniger als 10 Sekunden. Für starke Reize ist er bedeutend länger.

Wenn wir nun diesen Zeitraum verkürzen, d. h. wenn wir die Wirkung des neuen Agens mit dem alten bedingten Reiz zeitlich einander nähern oder sogar zusammenfliessen lassen, so stossen wir schon auf eine ganz andere Erscheinung.

Dieses ist einer der feinsten und interessantesten Punkte in der Physiologie der Grosshirnhemisphären, der sich eben gerade in Arbeit befindet und schon genügend gut analysiert ist. In allen Einzelheiten kann dieser Gegenstand erst später in einer weiteren Vorlesung erörtert werden.(1 Vergl. Vorl. 5, Seite 79)

Hier ein entsprechender Versuch aus der Arbeit von Dr. Frolow.

VERSUCHSPROTOKOLL No 2.

Der Hund hat primäre bedingte Nahrungsrefiexe auf das Ticken des Metronoms und das Schellen; ein sekundärer bedingter Reflex ist aus dem Erscheinen eines dunklen Quadrates — durch zeitliches Zusammenwirken nur mit dem Metronomreiz — ausgearbeitet worden; dabei wurde zwischen beiden Reizen stets ein Intervall von 15 Sekunden eingehalten. Das dunkle Quadrat bleibt bloss 10 Sekunden vor den Augen des Hundes, die Schelle und das Ticken des Metronoms dauern jedesmal 30 Sekunden. Im nachstehenden Versuch wird das Quadrat zum 10. Mal angewandt.

Versuch vom 15. November 1924.

Zeit

Bedingter Reiz Dauer: immer 1 Minute

S peichelsekretion in Tropfen im Verlauf 1 Minute

1 Uhr 49

Ticken des Metronoms

13,5

1 „ 59

Elektrische Schelle

16,5

2 „ 7’00“

Schwarzes Quadrat

2,5

2 „ 7’10“

Pause

3

2 „ 7’25“

Ticken des Metronoms

12,0

2 „ 20’00“

Elektrische Schelle

13,5

2 „ 27’00“

Ticken des Metronoms

9,5

Mit einem bedingten Nahrungsreflex zweiter Ordnung gelingt es nicht beim Wiederholen derselben Prozedur einen tertiären bedingten Reflex zu bilden. Es treten in solchen Fällen Erscheinungen ganz andrer Art auf. Einen tertiären Reflex konnten wir nur dann erhalten, wenn wir bedingte Reflexe auf Abwehrreize benutzten, und zwar den Abwehrreflex auf starke elektrische Hautreize. Aber auch in diesem Falle kommen wir nicht über den tertiären Reflex hinaus, und weiter treten dann wiederum die erwähnten anderen Erscheinungen auf.

Ich will einen Versuch von Dr. D. S. Fursikow (5, 10) über bedingte Reflexe dritter Ordnung anführen.

Der elektrische Hautreiz einer Vorderpfote rief als unbedingter Reiz die entsprechende Abwehrreaktion hervor. Ein leichter mechanischer Hautreiz (Tastreiz) der Hinterpfote, der früher für das Tier ein ganz indifferenter Reiz war, ist durch unser übliches Verfahren (Zusammentreffen in der Zeit) zum gewöhnlichen bedingten Erreger dieser Abwehrreaktion geworden. Aus dem Lärm, welcher durch das Brodeln des Wassers erzeugt wird (Brodellärm), ist auf die eben beschriebene Weise ein sekundärer bedingter Erreger des entsprechenden Abwehrreflexes ausgearbeitet worden. Durch Kombination eines früher indifferenten Tones von 760 Schwingungen mit diesem Brodellärm ist dieser Ton zum tertiären Erreger des Abwehrreflexes gemacht worden. Bei jedem dieser neuen bedingten Reflexe wurde die Latenzperiode immer grösser und grösser, und die Abwehrreaktion selbst wurde vom primären zumtertiären Reflex immer schwächer. Alle diese Reflexe hielten sich aberbeim Hunde, bei entsprechenden Bekräftigungen, doch im Verlaufeines ganzen Jahres.

Der Versuch, ein neues Agens (unsere Drehscheibe als Augenreiz) mit dem tertiären bedingten Reflex zu kombinieren, führte zu den andersartigen Erscheinungen, von denen im Weiteren noch die Rede sein wird. Bedingte Reflexe, die auf die eben beschriebene Weise erhalten werden, nennen wir allgemein sekundäre, tertiäre u. s. w.

Wir müssen also schon zwei verschiedene Fälle der Bildung bedingter Reflexe unterscheiden: sie entstehen: einmal durch zeitliches Zusammenwirken eines neuen Agens mit einem unbedingten Reflex und ein andermal durch Kombination dieses Agens mit einem früher gebildeten bedingten Reflex.

Aber es gibt auch noch einen dritten, scheinbar ganz eigenartigen Fall, durch den bedingte Reflexe sich bilden lassen.

Schon vor langer Zeit haben wir, von gewissen Erwägungen ausgehend, folgende Versuche unternommen (Versuche von Dr. N. A . P odkopajew, 3). Einem Versuchshunde wurden kleine Dosen Apomorphin subkutan injiziert, und nach 12 Minuten liess man im Versuchszimmer eine bestimmte Zeit lang einen Ton von bestimmter Höhe erklingen. Während der Wirkung dieses Tonreizes begann das Erbrechen als Reaktion auf das Apomorphin: der Hund fing an unruhig zu werden, beleckte sich, es setzte die Speichelsekretion ein, und bisweilen kam es zu wirklichen Brechbewegungen. Als wir diesenVersuch vielmals wiederholt hatten, war schon das Erklingen des Tones an und für sich genügend, um dieselbe Reaktion in schwächerem Masse hervorzurufen. Infolge seiner Dienstpflichten war Dr. Podkopajew leider verhindert, diese Versuche zu Ende zu führen und mannigfaltiger zu gestalten.

In neuester Zeit hat ein Bakteriologe aus dem Laboratorium in Taschkent, D r. W . A. Krylow, bei seinen serologischen Untersuchungen folgendes beobachten können. Für seine Zwecke hatte er Hunde chronischen Morphiumeinspritzungen zu unterziehen. Es ist ja allbekannt, dass beim Hunde die Wirkung der subkutanen Morphium injektionen mit Übelkeit, starker Speichelsekretion und Erbrechen beginnt, und erst darauf das Einschlafen erfolgt. Bei regelmässigen Morphiumeinspritzungen, die tagein, tagaus vorgenommen wurden, konnte Krylow sehr bald merken, dass schon nach 5 — 6 Tagen die alleinige Vorbereitung des ganzen Versuches und die ganze Um gebung zur Entwicklung der entsprechenden Wirkung führten: es begann starke Speichelsekretion, darauf folgten zuerst leise Brechbew egungen, dann Erbrechen, und schliesslich schlief das Tier ein.

Auf diese W eise ist also das Erbrechen nicht durch das Morphium hervorgerufen worden, welches ja durch das Blut auf das Brechzentrum einwirkt, sondern durch alle äusseren Reize, welche gleichzeitig mit der Morphiumwirkung aufs Tier einfielen. Auch dies ist eine Verknüpfung von Reiz und Wirkung, welche die Reaktionen mannigfaltiger und entfernter werden lässt. In den äussersten Fällen wird es schon genügen, wenn nur der Experimentator vor so einem Versuchstier erscheint, und die ganze Reihe dieser Erscheinungen nimmt sofort ihren Anfang. War dieser Reiz nicht genügend, so brauchte man nur die Schachtel der Spritze zu öffnen oder mit dem Scheren der Injektionsstelle zu beginnen, sie mit Alkohol, wie vor der Einspritzung, abzureiben, oder gar irgend eine indifferente Flüssigkeit an dieser Stelle einzuspritzen, je mehr Einspritzungen ein Tier erhalten hatte, desto weniger Eingriffe waren nötig, um das ganze Bild der Morphiumvergiftung hervorzurufen. Dr. Krylow hat uns alle diese Tatsachen mit Leichtigkeit im Laboratorium demonstriert, und durch einige spezielle Versuchsanordnungen war es leicht, die Identität dieser Erscheinungen mit unseren bedingten Reflexen festzustellen.

Einen solchen Versuch können wir Ihnen eben ohne besondere Schwierigkeit vorführen.

Demonstration. Hier sehen Sie einen Hund, der schon mehrere Morphiumeinspritzungen bekommen hat. Er wird auf dem Tische von einer ihm ganz fremden Person gehalten und bleibt dabei ganz ruhig. Jetzt erscheint der Experimentator, der ihm gewöhnlich die Einspritzungen macht. Sie sehen, der Hund wird unruhig und fängt an, sich zu belecken. Jetzt, wo die entsprechende Hautstelle mit Alkohol abgerieben wird, fliesst reichlich Speichel, und Sie sehen, wie die Brechbewegungen beginnen.

Dieser Versuch macht uns einige altbekannte Beobachtungen ganz verständlich, dass z. B. Hunde, denen die Nebenschilddrüssen entfernt worden sind, oder Hunde, denen die Ecksche Fistel mit Unterbindung der vena portae angelegt ist, wenn sie einmal Fleisch gefressen haben, nicht wieder dazu zu bringen sind, Fleischkost zu geniessen. Augenscheinlich genügt jetzt nur der Anblick oder der Geruch des Fleisches, um in gewissem Masse diejenigen pathologischen Reize hervorzubringen, welche bei ihnen während der Fleischvergiftung unter gleichen Bedingungen auftraten: — hierdurch wird die entsprechende negative Reaktion bedingt.

Nach allen angeführten Versuchen entsteht nun die Frage: auf welche Weise und durch welchen Prozess diese neue Nervenverbindung, diese Schliessung der Nervenbahnen, zustande kommt? Es bietet keine besonderen Schwierigkeiten, diese Frage nur auf Tatsachen gestützt, zu beantworten. Ein unbedingter und auch ein gut wirkender bedingter Reiz rufen natürlich immer den Erregungszustand in bestimmten Teilen des Gehirns hervor. Wir wollen solche Stellen, nach der allgemein angenommenen Terminologie, als „Zentren“ bezeichnen, ohne aber mit diesem Wort irgend welche Vorstellung von bestimmten gesonderten anatomischen Gebilden zu verbinden. Augenscheinlich werden zu solch einem erregten Zentrum auch die Reize geleitet, welche zu derselben Zeit durch äussere Agentien in den Zellen der Grosshirnrinde hervorgebracht werden. Für diese letzteren Reize ist der Weg gerade zu einem bestimmten Tätigkeitszentrum besonders erleichtert, besonders gebahnt. Das ist der offenbare Sinn der Tatsachen.

Gerade von solchen Erwägungen und von solch einer Auffassung unserer Tatsachen waren wir ausgegangen, als wir seinerzeit den obenerwähnten Versuch mit Apomorphin anstellten, der dann durch die Morphiumversuche so gut bestätigt wurde. Wenn die Reize aus den Zellen der Grosshirnhemisphären bei ihrer Fortleitung die Richtung erhalten, in welcher sich ein reflektorisch erregtes Zentrum befindet, so muss ein automatisch erregtes Zentrum, d. h. ein solches, das durch innere Agentien, durch die Zusammensetzung und die Eigenschaften des Blutes erregt wird, wohl auch dieselbe Wirkung haben— und das hat sich auch vollständig bestätigt.

In dem ganzen eben mitgeteilten Tatsachenmaterial gibt es aber noch eine hierher gehörende wichtige Eigenheit. Äussere Reize, die von der Geburt des Tieres an immer einem bestimmten Zentrum zugeleitet wurden, können von demselben in der Richtung eines anderen Zentrums abgeleitet werden und sich mit diesem neuen Zentrum verbinden, wenn es physiologisch stärker ist als das ursprüngliche Zentrum.

Dieses Verschmelzen, dieses Verbinden verschiedener Erregungen, die in verschiedenen Punkten des Gehirns entstehen, dieses Schliessen oder Verknüpfen von Nervenverbindungen im Gehirn, das ist ja gerade der erste Nervenmechanismus, mit dem wir beim Erforschen der funktionellen Tätigkeit der Grosshirnrinde bekannt werden .

Es bleibt natürlich noch die weitere Frage, wo denn eigentlich diese Schliessung vor sich geht, ob sie ausschliesslich in der Grosshirnrinde statthat, oder ob auch niedrigere Teile des Gehirns sich daran beteiligen. Beide Möglichkeiten sind denkbar. Es ist ja möglich, dass die Erregung aus den Zellen der Grosshirnrinde direkt in solche Zentren übergeht, die ausserhalb der Rinde gelegen sind. Aber auch eine andere Möglichkeit ist wahrscheinlich. Die Rindenzellen der afferenten Fasern, die von allen effektorischen Organen, von allen Punkten des Organismus kommen und hier zusammenlaufen, stellen ja die rezeptorischen Rindenzentren des gesamten Organismus dar; wenn nun. solche Zellen bei der Arbeit bestimmter Organe unter dem Einfluss unbedingter, bedingter oder auch automatischer Erreger in Tätigkeit versetzt werden, so konzentrieren sie auf sich die Reize anderer Rindenzellen, welche durch verschiedene Agentien der Aussenwelt erregt werden. Nicht weniger wahrscheinlich ist es auch, dass bei unversehrtem Gehirn alle Reize, welche im wachen Zustand des Tiers unbedingte Reflexe hervorrufen, vor allem zu bestimmten Zellen der Grosshirnhemisphären geleitet werden: dann können diese Zellen zu solchen Punkten werden, zu denen diejenigen Reize geleitet werden, welche zur Bildung bedingter Reflexe dienen.

Nun können wir der Reihe nach zur nächsten Frage übergehen. Was kann zum bedingten Reiz gemacht werden? Diese Frage ist nicht ganz so einfach, wie sie auf den ersten Blick scheinen mag.

In ganz allgemeiner Form kann sie freilich leicht beantwortet werden. Zum bedingten Reiz kann jegliches Agens der Natur gemacht werden, für welches beim gegebenen Organismus ein rezeptorischer Apparat vorhanden ist. Aber diese ganz allgemeine Behauptung muss dann weiter einerseits zergliedert und ergänzt, andererseits aber auch eingeschränkt werden.

In erster Linie können die äusseren Reize nach ihrer Zusammensetzung klassifiziert werden.

Als einzelner Reiz kann ein sehr feiner Bruchteil eines äusseren Agens dienen, wie z. B. eine sehr feine Abstufung eines Tons, eine ganz bestimmte, wenn auch kaum unterscheidbare Lichtintensität und dergl. Schon durch dies allein wird die Menge der möglichen Reize bis ins Unendliche wachsen. Auch hier wird die Grenze natürlich durch die Vollkommenheit, durch die Feinheit der rezeptorischen Apparate gesetzt.

Andererseits wirkt aber die Natur auf das Tier auch summarisch durch mehrere, oft durch sehr viele Reizelemente ein — das sind komplexe Reize. Wenn wir z. B. das Gesicht eines Menschen von dem eines anderen unterscheiden, so ziehen wir gleichzeitig Formen, Farben, Schatten und Grössen in Betracht, — genau dasselbe findet statt, wenn wir uns in einer Gegend orientieren wollen und dergl. Die Menge, solcher Komplexreize könnte man ja für unbegrenzt halten. Wie unendlich viele Kombinationen lassen sich aus einer so ungeheuren Reihe elementarer Reize, wie sie soeben angegeben sind, bilden!; Die Grenze ist hier durch die Konstruktion der Grosshirnhemisphären gesetzt.

Ich habe die Absicht, an dieser Stelle nur einen ganz allgemeinen Begriff von der möglichen Menge der einzelnen bedingten Reize zu geben. Der ganze Gegenstand, der ja für uns von höchster Wichtigkeit ist, wird in einer späteren Vorlesung in weiterem Umfange und genauer erörtert werden.

So kann denn eine jede Erscheinung der Natur, die in Gegenwart eines Tieres entsteht, zu einem bedingten Reiz werden. Aber auch das Aufhören, das Ende einer Erscheinung kann ebenfalls als bedingter Reiz dienen. Es mag z. B. in einem Versuchszimmer das Metronom fortwährend ticken. Wärend dieses Tickens wird der Hund ins Zimmer hineingeführt und ins Gestell gebracht — das Ticken geht immer fort. Wenn wir nun unter solchen» Umständen mit dem Ticken eine Pause machen und sofort nach Stillstand des Metronoms einen unbedingten Reflex hervorrufen, in unserem Falle also Futter reichen oder dem Tier Säure ins Maul schütten, so wird nach einigen solchen Kombinationen das Aufhören des Tickens als bedingter Erreger des entsprechenden Reflexes wirken (Versuche von Dr. Zeliony(3) und I. S. Makowsky).

Es kann nicht nur das vollständige Aufhören, sondern auch das Abschwächen einer Erscheinung, wenn es nur mit einer gewissen Geschwindigkeit einsetzt, ein bedingter Reiz sein. Wenn man aufs plötzliche Aufhören einer Erscheinung einen bedingten Reiz gebildet hat und dann diese Erscheinung allmählich abklingen lässt, so wird ein solches Ende keinen bedingten Reflex hervorrufen.

Hier ein Versuch aus der Arbeit von Dr. Zeliony(3). Der Ton re2 einer Orgelpfeife von ganz bestimmter Intensität ruft, wenn sein Klingen plötzlich aufhört, eine bedingte Speichelwirkung von 32 Tropfen in der Minute hervor. Derselbe Ton wird rtun ganz allmählich abgeschwächt, so dass er erst nach 12 Minuten vollkommen aufhört. In diesem Falle hat das Verschwinden des Tons absolut keine Wirkung.

So wirkt denn jetzt das entsprechende Agens als Erreger nicht bei seinem Erscheinen, sondern bei seinem Verschwinden; das Aufhören oder das mehr oder weniger rasche Abschwächen seiner Wirkung ist der bedingte Reiz. Man kann natürlich eine Unmenge solcher Reize erhalten.

Hiernach müssen wir unsere frühere Feststellung über die Agentien, welche zu bedingten Reizen gemacht werden können, dahin verändern, dass Schwankungen der äusseren Umgebung sowohl in positiver, als auch in negativer Richtung zu bedingten Reizen gemacht werden können.

Eine weitere Gruppe von bedingten Reizen, welche eigentlich bloss eine geringe Variation der vorhergehenden Gruppe darstellt, ist die folgende. Als bedingter Reiz kann nicht nur ein eben bestehender, gerade aufs Tier einwirkender Reiz funktionieren, sondern auch der Rest der Wirkung, der im Nervensystem nach Aufhören des Reizes selbst übrigbleibt, — die Spuren eines Reizes können zu bedingten Erregern gemacht werden. Der Versuch wird in folgender Weise angestellet. Wir lassen irgend ein äusseres Agens, sagen wir einen Ton, im Verlauf von 1/2— 1 Minute auf das Tier wirken: wenn dieser Ton aufhört, so tritt zuerst eine Pause von 1 — 3 Minuten ein und erst danach wird das Tier gefüttert, oder es wird ihm Säure eingegossen. Wenn wir ein solches Verfahren mehrmals wiederholen, so werden wir folgendes sehen. Das Agens selbst wird während seiner Wirkung keine Reaktion hervorrufen, wenn aber die W irkung des Agens aufhört, so wird die Nahrungs- oder die Säurereaktion sofort einsetzen. Zum bedingten Reflex wird nicht das Vorhandensein des gegebenen Reizes, nicht das Klingen unseres Tons werden, sondern die Spuren, welche dieser Reiz im Zentralnervensystem zurücklässt, seine Reizspuren.

Aus diesem Grunde müssen wir Reflexe auf Reize und Reflexe auf Reizspuren unterscheiden.

Ich gebe hier ein Versuchsprotokoll aus der Arbeit Dr. F. S. Grossmanns über die bedingten Spurreflexe.

VERSUCHSPROTOKOLL No 3.

Der mechanische Hautreiz ist zum bedingten Spurreflex der Säurereaktion gemacht worden. Er dauert eine Minute, darauf folgt eine Pause von einer Minute und erst danach wird die Säure eingegossen.

Versuch vom 18. Februar 1909.

Zeit

Bedingter Reiz

Speichelsekretion während des Reizes

Speichelsekretion während des Reizes

12 Uhr 40'

Mechanischer Hautreiz

0,0

0,5

12 Uhr 50'

0,0

10

1 Uhr 15’

0,0

11

1 Uhr 27’

0,0

14

Was nun die Spurreflexe anbetrifft, so unterscheiden wir hier folgende Fälle: Erstens kann der Reflex auf einer frühen, einer frischen Reizspur gebildet werden, d. h. der unbedingte Reiz setzt schon 1 — 2 Sekunden nach dem Ende des Reizagens ein, — einen solchen nennen wir einen kurzen, frühen Spurreflex. Lassen wir aber nach Ende des Reizagens mehr Zeit verstreichen, beträgt diese Pause bis zum Einsetzen des unbedingten Reizes eine Minute oder mehr, dann sprechen wir von einem späten Spurreflex.

Wir müssen diese Fälle streng auseinanderhalten, denn zwischen den Reflexen auf gegenwärtige Reize und den späten Spurreflexen besteht, wie weiter gezeigt werden soll, ein ganz wesentlicher Unterschied.

Ich komme schliesslich noch zu einem letzten, und zwar zu einem ganz besonderen Agens, welches sich von allen vorhergenannten Reizen dadurch unterscheidet, dass es in vielen unserer Versuche sozusagen von selbst zum bedingten Reiz werden kann. Was die Spurreize anbelangt, so kann hier kein Missverständnis bestehen. Im Nervensystem bleibt nach jedem Reiz für eine gewisse Zeit ein Rest, eine Reizspur zurück. In allen Teilen des Nervensystems ist uns die Erscheinung der sog. Nachwirkung bekannt. Aber, obgleich das neue Agens, von weichem ich eben Sprechern will, durchaus nicht weniger reel ist, als alle vorigen Agentien, kommen doch einige Momente in Frage, die das richtige und klare Verstehen der W irkung dieser Erscheinung erschweren.

Zunächst will ich Ihnen eine allgemeine Beschreibung solch eines Versuches geben. Wir nehmen einen Kund und füttern ihn mehrmals unter strengem Einhalten gleicher Pausen zwischen den Futtergaben,— einem anderen Hunde giessen wir, dieselben Pausen einhaltend, Säure ins Maul. Wenn wir so Tag für Tag fortfahren, so erhalten wir folgendes Resultat. Genau nach Ablauf unserer Pause beginnt beim ersten Hunde die Nahrungs- beim zweiten die Säurereaktion, und das ohne Verabreichung von Futter und Säure unsererseits.

Ich will nun ein Beispiel aus den Versuchen von Dr. J. P. Feokritowa anführen. Ein Hund befindet sich im Gestell, und alle 30 Minuten wird er gefüttert. An den verschiedenen Versuchstagen setzt man nach 1. 2. oder 3. Fütterungen einmal mit dem Füttern aus. Dann sieht man, dass um die 30. Minute nach der letzten Fütterung die Speichel Sekretion und die den Nahrungsreizen eigene Bewegungsreaktion beginnt. Zuweilen fällt diese Reaktion genau in die 30. Minute, bisweilen kann sie sich aber auch um 1 — 2 Minuten verspäten. Wenn man den Versuch oft genug wiederholt hat, so fliesst in den Pausen zwischen den Fütterungen kein einziger Speicheltropfen, und es gibt auch keine Spur von Nahrungsreaktion.

Wie ist nun das Resultat dieses Versuches zu verstehen? Wir müssen annehmen, dass im gegebenen Falle die Zeit zum bedingten Erreger geworden ist.

Der eben angeführte Versuch kann auch in etwas anderer Form gemacht werden. Wir können das Tier genau alle halbe Stunde füttern und zugleich auch noch die Wirkung irgend eines Agens hinzufügen, d. h. jede halbe Stunde wird dem Füttern ein bestimmter Reiz um einige Sekunden zuvorkommen. Dann erhalten wir einen Reflex auf eine Reizsumme. Diese besteht aus dem Reizagens und der Reizwirkung eines bestimmten Zeitmoments, nämlich der 30. Minute. Versuchen wir unseren Reiz 5 — 8 Minuten nach der letzten Fütterung, so hat er gar keine Wirkung. Versuchen wir ihn später, so wird er schon eine geringe Wirkung äussern. 20 und 25 Minuten nach der Fütterung nimmt die Wirkung immer zu, und schliesslich, 30 Minuten nach der Fütterung, liefert der bedingte Reiz seinen vollen Effekt. Wenn dieses Agens in allen anderen Zeitintervallen systematisch durchs Füttern nicht bekräftigt wird und nur bei seiner Wirkung während der 30. Minute vom Füttern gefolgt wird, so hört seine Wirkung zu jeder anderen Zeit auf; selbst in der 29. Minute ist es unwirksam, und bloss seine Anwendung in der 30. Minute nach der letzten Fütterung äussert seine volle Wirkung.

Versuchsbeispiel. Ebenfalls aus der Arbeit von Dr. J. P. Feokritowa.

VERSUCHSPROTOKOLL No 4.

Bedingter Reflex auf das Ticken des Metronoms; immer nur nach Intervallen von 30 Minuten angewandt und bekräftigt. (Summarischer Reflex aufs Ticken des Metronoms und einen bestimmten Zeitpunkt.)

Versuch vom 20. Dezember 1911.


Zeit

Bedinter Reiz während 30 Sek.

Speichelsekretion in Tropfen während 30 Sek.

3 Uhr 30’

Ticken des Metronoms

10

4 Uhr 00’

Dasselbe

7

4 Uhr 29’

Dasselbe

0

4 Uhr 30’

Dasselbe

7

Zur Bildung eines solchen Zeitreflexes kann man natürlich beliebige Intervalle wählen. In unseren Versuchen sind wir über 30 Minuten nicht hinausgegangen.

Wie ist es vom Standpunkt der Physiologie zu verstehen, dass die Zeit als bedingter Reiz erscheint? Eine genaue, bestimmte Antwort kann auf diese Frage natürlich nicht gegeben werden. Aber einen gewissen Begriff kann man sich hiervon doch machen.

Wie bemerken und registrieren wir denn den Lauf der Zeit? Wir benutzen dazu verschiedene Erscheinungen mit zyklischem Ablauf: die Bewegung der Sonne, die Kreisbewegung der Uhrzeiger auf dem Zifferblatt und dergl. Nun gibt es aber auch in unserem Körper genügend zyklische Erscheinungen. Das Gehirn empfängt während der Tageszeit eine ganze Masse Reize, es ermüdet, darauf folgt die Wiederherstellungsperiode. Der Magendarmkanal ist bald mit Nahrung angefüllt, — bald wird er wieder entleert usw. Da nun jeglicher Zustand eines beliebigen Organs auf die Grosshirnhemisphären eine bestimmte Wirkung ausübt, so liegt schon hierin ein Grund vor, zwischen zwei bestimmten Zeitpunkten einen Unterschied zu machen. Nehmen wir einmal ganz kurze Zeitperioden. Wenn ein Reiz eben einsetzt, so wird er sehr heftig empfunden. Wenn wir z. B. ein Zimmer betreten, in dem ein gewisser Geruch verbreitet ist, so werden wir diesen Geruch zuerst sehr stark empfinden, nachher wird er für uns immer weniger und weniger fühlbar. Der Zustand einer Nervenzelle erfährt unter dem Einfluss eines Reizes eine ganze Masse Veränderungen. Genau dasselbe findet auch im entgegengesetzten Falle statt. Wenn ein Reiz aufhört, so wird er anfangs noch sehr heftig empfunden, später klingt er allmählich ab, er wird immer blasser und blasser, bis wir ihn schliesslich überhaupt nicht m ehr m erken. So haben wir denn wieder eine ganze Reihe verschied en er Zustände der Nervenzelle vor uns, die ineinander übergehen. Durch solche Betrachtungen w erden uns beide eben erwähnten Gruppen von Erscheinungen verständlich, sowohl die Reflexe aufs Aufhören eines Reizes und die Spurreflexe, als auch die Reflexe, in denen die Zeit zu einem bestimmten Reize wird.

In den zuletzt angeführten Versuchen wird das Tier nach Ablauf bestimmter Zeitperioden immer w ieder gefüttert. In Zusammenhang damit werden natürlich bestimmte Organe ihre spezielle Arbeit ausführen, d. h. die Gewebe dieser Organe durchleben stufenweiseganz bestimmte Veränderungen. Alles das hat seine bestimmte Wirkung auf die Grosshirnhemisphären, es wird von ihnen aufgenommen und ruft dort einen bestimmten Tätigkeitsablauf hervor. Es kann nur Vorkommen, dass eine ganz bestimmte Stufe solcher funktioneller Veränderungen zu einem bedingten Reiz wird.

Wenn wir nun auf unser gesamtes Tatsachenmaterial über die Reize, aus denen sich bedingte Reflexe bilden lassen, zurückblicken, so müssen wir unsere Behauptungen zum Schluss noch einmal anders fassen und in folgender Weise erweitern: alle unendlichen Schwankungen der In - und Umwelt der Organismen, von denen eine jede, ganz bestimmte Veränderungen im Zustand der Nervenzellen der Grosshirnhemisphären hervorrruft, können in jedem ihrer Teile zu selbstständigen Erregern von bedingten Reflexen gemacht werden.

Ich gehe nun zum folgenden Teil unserer Forschung über, der ebenfalls reich an Tatsachenmaterial ist.

Bis jetzt haben wir immer nur von Reflexen positiven Charakters gesprochen, d. h. von solchen Reflexen, die als Endresultat eine positive Tätigkeit hervorriefen: eine Bewegung oder die Tätigkeit einer Drüse. Solche Reflexe sind für das Nervensystem stets mit dem Erregungsprozess verbunden. A b er wir kennen auch einen anderen Teil, eine andere Hälfte der gesamten Nerventätigkeit, welche in ihrer Bedeutung für das Leben, dieser ersten Hälfte durchaus nicht nachsteht,—das ist der Hemmungsprozess. So dürfen wir uns natürlich nicht wundern, wenn wir beim Erforschen der Tätigkeit der Grosshirnhemisphären als einer höchst verwickelten Tätigkeit auch hier den Erscheinungen der Hemmung begegnen werden, Wenn wir hier Hemmungsvorgänge antreffen und auch hier die Hemmungsvorgänge sich in äusserst verwickelter Weise mit den Erregungsvorgängen verflechten und verstricken.

Ehe wir aber zur Betrachtung dieser Hemmungsvorgänge übergehen, halte ich es für notwendig, einige Tatsachen über die zentralen Hemmungserscheinungen der unbedingten Reflexe mitzuteilen.

Die physiologischen Tatsachen gestatten uns, in der normalen Nerventätigkeit zwei Arten von zentraler Hemmung zu unterscheiden; wir könnten sie als unmittelbare und mittelbare oder auch als innere und äussere Hemmung bezeichnen.

Einerseits kennen wir in den verschiedensten Innervationsmechanismen: an den Skelettbewegungen, der Blutzirkulation, der Atem funktion u. a. m. direkte Hemmwirkungen. Solche werden vermittelt durch bestimmte afferente Nerven oder auch durch spezielle Agentien, welche durchs Blut zu bestimmten Nervenzentren gelangen.

Andererseits wird die zentrale Nerventätigkeit in einem fort von Erscheinungen indirekter Hemmung durchkreuzt. Dieses sind Fälle, wo ein gegebenes Zentrum dadurch in den Hemmungszustand verfällt, dass gleichzeitig und während der Arbeit dieses Zentrums, durch Reize anderer afferenter Nerven oder durch automatische Reize des Zentralnervensystems, irgend welche andere Zentren in Tätigkeit versetzt werden.

Dasselbe können wir auch in den höchst komplizierten Reflexen wiederfinden, die gewöhnlich als Instinkte bezeichnet werden. Wir sehen z. B., dass viele Insekten, besonders als Raupen, bei der geringsten mechanischen Berührung augenblicklich regungslos hinfallen. Augenscheinlich ist das eine unmittelbare Hemmung des ganzenmotorischen Nervenapparats. Als Beispiel der anderen Hemmung nehmen wir folgenden Fall: Ein eben aus dem Ei geschlüpftes Küchlein übt schon sofort den Greifreflex nach Nahrung aus, wenn es nur Gesichtsreize von winzigen Gegenständen, die auf dem Boden zerstreut sind, empfängt* d. h. es pickt nach solchen Stellen. Wenn aber ein ergriffener Gegenstand eine heftige Reizwirkung im Munde ausübt, so wird der Greifreflex sofort gehemmt und macht dem Abwehrreflex, d. h. den Bewegungen zum Hinauswerfen des gepackten Gegenstandes, Platz.

So sehen wir denn, dass in einem Falle die Hemmung als unmittelbare Wirkung von speziellen Reizen, die ins gegebene Zentrum gelangen, auftritt, das ist die innere Hemmung. Im anderen Falle ist die Hemmung das Ergebnis von Einwirkungen, Beeinflussungen durch benachbarte, in Tätigkeit versetzte Zentren; dieses ist Hemmung von aussen — die äussere Hemmung.

In der Physiologie der bedingten Reflexe treffen wir auch diese beiden Arten zentraler Hemmung- wieder.

Da nun die äussere Hemmung der bedingten Reflexe ganz genau, ohne den geringsten Unterschied, der äusseren Hemmung der unbedingten Reflexe entspricht, so will ich auch mit dieser Hemmart beginnen.

Der einfachste, täglich zu beobachtende Fall ist wie folgt. Sie befinden sich mit Ihrem Hunde in einem besonderen Versuchszimmer, wo die ganze Umgebung längere Zeit keine Schwankungen aufgewiesen hat. Nun setzt aber ganz plötzlich irgend eine Veränderung ein: es kann von aussen irgend ein Lärm eindringen, die Beleuchtung des Zimmers kann unvermutet eine Veränderung erfahren (wenn die Sonne von Wolken verdeckt wird oder plötzlich wieder klar scheint), durch die Türspalte kann ein frischer Luftzug, der ja auch noch neue Gerüche mit sich bringen kann, das Tier erreichen. Alle diese Erscheinungen werden durchaus je nach ihrer Stärke entweder zu mehr oder weniger beträchtlicher Schwächung des bedingten Reflexes, oder auch zu seinem vollständigen Verschwinden führen, wenn sie mit ihm zeitlich ungefähr Zusammentreffen.

Die Erklärung dieser Erscheinung ist ganz einfach und bietet gar keine weiteren Schwierigkeiten. Ein jeder von solchen neuentstehenden Reizen ruft ja sofort den Untersuchungsreflex hervor. Dieser Reflex besteht darin, dass die entsprechende rezeptierende Körperoberfläche in der Richtung des erscheinenden Reizes eingestellt wird, der Hund horcht auf, spitzt die Ohren, er sieht sich um, betrachtet oder fixiert etwas in der Umgebung oder er schnüffelt in der Luft herum; und alle diese Reflexe, durch welche das entsprechende Rezeptionsorgan eingestellt wird, um die neue Erscheinung genauer zu untersuchen, diese Untersuchungsreflexe, führen durchaus zur Hemmung der bedingten Reflexe.

Aus diesem Grunde erfordert die Untersuchung der bedingten Reflexe ein besonderes Gebäude, wie ich es in der vorigen Vorlesung geschildert habe. Das Eindringen unvermuteter, unerwarteter, zufälliger Reize ist in solchen speziellen Räumen so gut wie ausgeschlossen oder jedenfalls sehr erschwert.

Hier muss natürlich auch noch folgender Umstand in Betracht gezogen werden. Wir wissen, dass jedes Agens, sei es auch nur ein rasch vorübergehendes, nicht nur während seines Bestehens eine Wirkung ausüben kann, sondern auch noch nach seinem Abklingen die sog. Nachwirkung im Zentralnervensystem hinterlässt. Wenn also unser bedingter Reflex auch nur annähernd in der Zeit auf solch ein Agens folgt, so wird er doch immer mehr oder weniger gehemmt sein. Hierbei muss noch berücksichtigt werden, dass den verschiedenartigsten zufälligen, wie auch mit Absicht angewandten Reizen eine sehr verschiedene Geschwindigkeit des Abklingens im Nervensystem eigen ist. Es gibt Reize, die schon nach 2 — 3 Minuten keine W irkung mehr äussern, solche, deren Nachwirkung 10 — 15 und mehr Minuten dauert, wir kennen aber auch noch solche Reize, deren Nachwirkung sich tagelang halten kann. Letzteres ist besonders bei Geschmacksreizen und ganz speziell bei den verschiedenen Geschmacksarten von Nahrungsstoffen stark ausgesprochen; diese Eigenschaft der Geschmacksreize müssen wir bei unseren Arbeiten stets im Auge behalten. (1 Vergl. Versuchsprotokoll N2N2 51 u. 52, Seite 145 und 146.)

Die Wirkung solcher neuer Zusatzreize und ihrer Reflexe (der schon erwähnten Orientierungsreflexe) wird, in Abhängigkeit von dem bedingten Reflex, auf den sie fallen, natürlich eine sehr verschiedene sein. Ein unlängst gebildeter, ganz neuer Reflex wird sich dabei anders verhalten, als ein vielmals bekräftigter, alter bedingter Reflex. Es ist ganz natürlich, dass ein junger Reflex sich leichter hemmen lässt, als ein alter, gut eingeschliffener Reflex. Dieses ist der Grund, weshalb in meinem Laboratorium in früheren Zeiten, wo der Versuchsleiter noch mit dem Hunde in demselben Zimmer sitzen durfte, oftmals, folgende, geradezu komische Tatsache vorkam. Wenn ein Mitarbeiter an seinem Hunde einen neuen bedingten Reflex ausgearbeitet hatte, so forderte er mich gewöhnlich auf, am Versuch teilzunehmen, um mir den neuen Reflex zu zeigen; — und stellen Sie sich vor: der neue Reflex konnte fast niemals gezeigt werden. Diese Tatsache als solche ist einfach und verständlich. Für den Hund gab ich einen ganz neuen Reiz ab, er betrachtete und beschnupperte mich, und das genügte, um den jungen, eben gebildeten bedingten Reflex vollständig zu hemmen. Oder ein anderer Fall. Ein Mitarbeiter hatte bei seinem Hunde sehr gute und beständige bedingte Reflexe ausgearbeitet und mit ihnen vielerlei Versuche angestellt. Übergab man aber diesen Hund einer anderen Person zur Arbeit, so blieben die Reflexe für längere Zeit aus. Dasselbe können wir häufig beobachten, wenn Hunde aus einem gewohnten Zimmer in ein anderes oder aus einem Laboratorium ins andere übergeführt werden.

Um so stärker werden natürlich — nach dieser Art der äusseren Hemmung spezielle Reize wirken, d. h. solche Reize, die schon eine besondere Wirkung besitzen, z. B. der Anblick von Vögeln für Jagdhunde, die Katze für die meisten Hunde, Nagen und Lärm unter dem Fussboden für gewisse Hundearten und dergl.; ganz besonders ist hier die Wirkung äusserst starker, überstarker und ganz ungewöhnlicher Reize hervorzuheben.

Was die letzteren Reizgruppen anbetrifft, so sind hier die Verhältnisse noch viel verwickelter. In ihrem Verhalten zu überstarken und ganz ungewöhnlichen Reizen lassen sich alle Hunde in zwei Gruppen teilen. Die einen entwickeln eine aktive Abwehrreaktion, sie reagieren auf solche Reize positiv, d. h. in aggressiver Weise: sie fangen an, ungestüm zu bellen, gehen auf den Reiz los und werfen sich auf ihn, um ihn zu bekämpfen. Bei anderen Hunden ist die Abwehr — oder Schutzreaktion mehr eine passive. Die Tiere versuchen, sich aus dem Gestell loszureisen und wegzulaufen, oder sie werden ganz starr, bewegungsunfähig stehen, sie zittern im Gestell, und es kommt in solchen Fällen auch Harnlassen vor, was sonst im Gestell nie beobachtet wird. Bei diesen Hunden sehen wir also ein Überwiegen der Hemmungsreflexe, wobei die Hemmung natürlich auch auf die bedingten Reflexe übergreift. Da in diesem Falle der Hemmungsprozess in anderen Teilen des Gehirns seinen Ursprung nimmt und sich erst von hier aus auf die Punkte der entsprechenden bedingten Reflexe ausbreitet, so ist es statthaft, auch diesen Hemmfall als äussere Hemmung der bedingten Reflexe aufzufassen.

Aber eine Eigenheit ist allen aufgeführten Hemmungsfällen gemeinsam: ihre Wirkung ist nämlich bloss vorübergehend; daher haben wir die Agentien, welche diese Wirkung besitzen, erlöschende oder temporäre Hemmer genannt. Wenn solche Reize mehrmals auf ein Tier einwirken, ohne dabei von irgend welchen bestimmten Folgen für das Tier begleitet zu werden, so werden diese Reize die einen früher, die anderen später, allmählich doch indifferent für das Tier: ihre Hemmwirkung auf die bedingten Reflexe hört auf.

Ein bezüglicher Versuch, d. h. ein Versuch mit erlöschender Hemmwirkung, ist auch hier vor Ihnen ausgeführt worden. Der Hund, an dem der Metronomversuch gezeigt worden ist, befand sich ja auch schon während der vorigen Vorlesung hier im Hörsaal, und einer meiner Mitarbeiter hat schon damals an ihm diesen Versuch mehrmals wiederholt; damals aber habe ich Sie nicht darauf aufmerksam gemacht. Es handelt sich darum, dass der bedingte Reflex zu Anfang stark gehemmt war und der Versuch daher misslang. Erst ganz allmählich hat sich dann das Tier von der Hemmwirkung dieser neuen und ungewöhnlichen Umgebung befreit.

Vor mehreren Jahren habe ich einen speziellen Kursus über bedingte Reflexe gehalten und schon damals haben wir uns folgendes Verfahren zu eigen gemacht. Vom Anfang des Kursus an hielt ich während der Vorlesungen alle für den ganzen Kursus nötigen Hunde im Hörsaal, und so hatten meine Mitarbeiter die Möglichkeit, noch vor den nötigen Demonstrationen alle Experimente in der entsprechenden Umgebung mehreremal zu versuchen, ohne auf den Gang der gegebenen Vorlesung Rücksicht zu nehmen. Wenn dann ein bestimmter Versuch an die Reihe kam, so konnte ich im nötigen Augenblick seine Vorführung verlangen, — und während des ganzen Kursus ist uns auch nicht ein einziger Versuch misslungen. Aus verschiedenen Gründen bin ich leider verhindert, gegenwärtig das gleiche zu tun, ich werde nur selten imstande sein, Ihnen Versuche zu zeigen und bin gezwungen, Ihnen Versuchsprotokolle, teils aus unseren gedruckten Arbeiten, teils aus den laufenden Arbeiten m eines Laboratoriums vorzuweisen.

Unter den Erscheinungen der äusseren Hemmung finden wir ausser dieser Unterabteilung der erlöschenden Hemmer noch eine andere Gruppe — die beständigen oder einfachen Hemmer; das sind solche Agentien, die ihre Hemmwirkung durch Wiederholung nicht einbüssen, trotz allem Wiederholen der Reize bleibt ihnen ihre Hemmwirkung doch eigen. Sie mögen z. B. einen bedingten Säurereflex haben. Wenn Sie nun vor der Probe dieses Säurereflexes den Hund etwas füttern werden, d. h. bei ihm diejenigen Teile des Gehirns, diejenigen Zentren in Erregung versetzen, welche in Tätigkeit geraten, wenn das Tier frisst, so wird hiernach der Säurereflex für längere Zeit gehemmt sein, die Hemmung kann, natürlich, mehr oder weniger starr sein, oder auch den Reflex vollständig hemmen. Und diese Hemmung wird immer statt haben, so oft Sie den Versuch auch wiederholen mögen.

Man muss dem nach diese Wirkung für eine beständige Hemmung halten, und solcher beständiger Hemmer gibt es sehr viele. Wenn Sie z. B. einen Säurereflex bilden wollen und dabei unvorsichtigerweise die Säurelösung nicht genügend verdünnen, oder sie zu oft oder zu viel von ihr eingiessen, so erkrankt der Hund an einer Entzündung der Mundschleim haut; dann wird der bedingte Säurereflex gehemmt sein und die Hemmung wird anhalten, bis es Ihnen gelingt, den pathologischen Zustand der Mundschleim haut zu beseitigen. Es kann auch Vorkommen, dass der Hund irgend eine Hautaffektion hat, und dass dabei durch die Halteriemen des Gestells noch ein stärkerer Reiz entsteht — dann gesellt sich ebenfalls ein Schädigungsreiz zu den von Ihnen gesetzten Reizen hinzu und die bedingten Reflexe, besonders aber die Säurereflexe, werden sofort gehemmt. In dieser Hinsicht können sehr viel verschiedenartige Fälle Vorkommen, wie z. B. der folgende. Zu Anfang kann ein Versuch ganz gut gehen, nachher aber fangen die Reflexe plötzlich an, immer kleiner und kleiner zu werden und verschw inden schliesslich ganz. Was mag vor sich gegangen sein? Es genügt, wenn Sie den Hund auf den Hof hinausführen, wo er sofort uriniert; ins Gestell gebracht gibt er Ihnen wieder ganz normale Reflexe. Augenscheinlich hat die Erregung- des Harnentleerungszentrums alle Ihre bedingten Reflexe beim Hunde gehemmt. Nehmen Sie als weiteres Beispiel die Laufzeit der Hündinnen. Wenn ein Hund kurz vor dem Versuch in die Nähe einer solchen Hündin kommt, so werden bei ihm auch alle bedingten Reflexe mehr oder weniger gehemmt sein. Hier ist augenscheinlich die geschlechtliche Erregung das hemmende Agens.

Dem nach sehen Sie, dass es sehr viele Bedingungen gibt, durch welche unsere Reflexe gehemmt werden können, — nicht ohne guten Grund haben wir sie gerade als bedingte Reflexe bezeichnet. — Es ist ab er dennoch möglich, alle diese Bedingungen in der Hand zu halten, das Aufkommen hemmender Bedingungen nicht zuzulassen und, wenn nötig, sie zu beseitigen. Das sind doch alles Fälle von äusserer Hemmung, und ich wiederhole es noch einmal, diese Hemmungsart ist durch folgendes charakterisiert: sobald im Nervensystem irgend eine neue, zum gegebenen bedingten Reflex nicht gehörende Tätigkeit entsteht, so äussert sich ihre Wirkung sofort in einer Verminderung oder gar im Verschwinden der bedingten Reflexe; diese Wirkung ist aber eine vorübergehende und äussert sich bloss so lange, als das erregende Agens oder dessen Nachwirkung im Zentralnervensystem besteht.