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Erste Vorlesung

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Gespeichert von gerd am 21. Juli 2013 - 18:45

Begründung und Werdegang der prinzipiellen Methodik zum Studium der Arbeit der Grosshirnhemisphären. — Der Begriff „Reflex“. Verschiedenartigkeit der Reflexe. — Signalisierende Tätigkeit der Grosshirnhemisphären als deren allgemeinste physiologische Charakteristik.

Meine Herren!

Hält man die nachfolgenden Tatsachen gegeneinander, so kann man sich des höchsten Staunens nicht erwehren.

Die Grosshirnhemisphären,— dieser höchste Teil des Zentralnervensystems,— stellen eine recht imposante Masse dar. Und dabei ist diese Masse von ungemein kompliziertem Bau; sie besteht aus Millionen (beim Menschen aus Milliarden) von Zellen, — das sind alles Zentren, Instanzen, Herde von Nerventätigkeiten. Diese Zellen von verschiedener Grösse, Gestalt und Lage sind durch unzählbare Verzweigungen ihrer Fortsätze miteinander verbunden.

Bei einer so äusserst verwickelten Konstruktion der Grosshirnhemisphären darf natürlich vorausgesetzt werden, dass auch die Funktion dieses Teiles des Zentralnervensystems eine überwältigend komplizierte sein müsse. Es hat demnach den Anschein, als ob sich hier dem Physiologen ein weites, ein grenzenloses Forschungsgebiet aufschliesse. Das zunächst, und dann:

Denken Sie sich z. B. den Hund, diesen treuen Begleiter und Freund des Menschen seit prähistorischen Zeiten, und vergegenwärtigen Sie sich die verschiedenen Rollen, in denen er während seines Lebens auftritt: als Jagdhund, als Wächter usw. Wir wissen ja sehr gut, dass sein ganzes, äusserst verwickeltes Verhalten, also seine höhere Nerventätigkeit (denn wer würde es bestreiten und behaupten, das sei nicht Nerventätigkeit), hauptsächlich an die Grosshirnhemisphären gebunden ist. Wenn wir ihm die Grosshirnhemisphären entfernen (Goltz und nach ihm andere), so wird er nicht nur für die eben erwähnten Tätigkeiten unbrauchbar,—er wird auch als Organismus an und für sich untauglich. Er ist schwer geschädigt und, sich selbst überlassen, ohne äussere Hilfe, dem Verderben preisgegeben.

Urteilt man demnach einerseits nach der Struktur, anderseits nach der Funktion, so kann man sich einen Begriff davon machen, eine wie grosse physiologische A rbeit den Grosshirnhemisphären zufällt.

Und nun wollen wir uns gar des Menschen Handlungen vergegenwärtigen!— Ist denn seine höchste Tätigkeit nicht an die normale Struktur und Funktion der Grosshirnhemisphären gebunden? Sobald der komplizierte Bau seiner Grosshirnhemisphären brüchig wird oder Schaden leidet, wird auch schon der Mensch zum Invaliden. Er kann nicht mehr frei und gleichberechtigt unter den Seinigen leben: er muss überwacht werden.

In schlagendstem Gegensatz zu diesem geradezu unübersehbaren Umfang der Grosshirnfunktionen steht das spärliche, echt physiologische Material dieses Teiles des Zentralnervensystems. Bis zum Jahre 70 des vorigen Jahrhunderts hat es ja überhaupt keine Physiologie der Grosshirnhemisphären gegeben: — den Physiologen jener Zeiten waren diese Teile des Zentralnervensystems überhaupt unzugänglich. Erst im genannten Jahr haben Fritsch und Hitzig zum ersten Mal die gewöhnlichen physiologischen Methoden — die Reizung und die Zerstörung — zum Studium dieses Teiles des Zentralnervensystems mit Erfolg angewandt. Beim Reizen ganz bestimmter Rindenstellen treten in bestimmten Gruppen der Skelettmuskulatur ganz regelmässig Kontraktionen ein (motorische Region der Hirnrinde). Beim Entfernen dieser Rindenstellen entstehen bestimmte Störungen in der normalen Funktion der entsprechenden Muskelgruppen.

Bald darauf zeigten H. Munk und Ferrier, dass auch die anderen Teile der Grosshirnrinde, welche durch künstliche Reize unerregbar zu sein schienen, doch als funktionell gesonderte Einheiten zu betrachten sind. Das Entfernen, die Exstirpation dieser Teile verursachte bestimmte Defekte in der Tätigkeit bestimmter rezeptorischer Organe: des Auges, des Ohres und der Haut.

Diese Tatsachen wurden und werden auch noch heute von einer grossen Anzahl von Forschern sehr rege bearbeitet. Der Gegenstand ist präzise gefasst und reich an Einzelheiten, besonders in bezug auf die motorische Region; in der Medizin hat er auch schon höchst wichtige praktische Anwendung gefunden. — Es handelt sich aber bis jetzt immer nur um die anfänglich angedeuteten Tatsachen, und da muss man sich folgenden wesentlichen Umstand gut vergegenwärtigen.

Das höchste und komplizierteste Verhalten der Versuchstiere in seinem ganzen Umfang, welches, — wie es die oben erwähnten und später oft bestätigten Tatsachen von Goltz nach Entfernung der Grosshirnhemisphären bei Hunden gezeigt haben, — ans Bestehen der G rosshirnhemisphären gebunden ist, ist doch durch alle diese Untersuchungen unberührt geblieben und ist auch bis jetzt noch nicht ins Programm der bevorstehenden physiologischen Forschung aufgenommen. Was erklären uns denn die gegenwärtig bekannten Tatsachen der Physiologie der Grosshirnhemisphären im gesamten Verhalten der höheren Tiere? Wo gibt es ein Schema der höheren Nerventätigkeit? Wo sind die allgemeinen Regeln dieser Tätigkeit? Vor solchen Fragen stehen die modernen Physiologen wahrhaftig mit leeren Händen da.

Wie konnte es aber kommen, dass das Untersuchungsobjekt so kompliziert in seinem Aufbau und so reich an Funktionen ist, und dass dabei die Untersuchungen des Physiologen gewissermassen in eine Sackgasse geraten sind und nicht frei und unbegrenzt weiterschweifen, wie man es in einem solchen Fall erwarten dürfte? Sollte es nicht einen besonderen Grund hierfür geben?

Ein solcher besteht tatsächlich und ist auch klar ersichtlich: diejenige Tätigkeit, welche von den Grosshirnhemisphären ausgeübt wird, wird gewöhnlich nicht von dem Standpunkt betrachtet und untersucht, von welchem alle übrigen Tätigkeiten der Körperorgane, ja selbst die anderen Teile des Zentralnervensystems betrachtet werden. Diese Tätigkeit der Grosshirnhemisphären hat den besonderen Namen einer „psychischen Tätigkeit“ erhalten. Sie wird danach beurteilt, wie wir sie fühlen und wahrnehmen und wie wir sie nach Analogie mit uns selbst bei den Tieren voraussetzen könnten. Für den Physiologen hat sich auf diese Weise eine sehr eigenartige und schwierige Lage ergeben. Einerseits scheint ja die Untersuchung der Tätigkeit der Grosshirnhemisphären gleich der aller anderen Teile des tierischen Organismus die Aufgabe des Physiologen zu sein, anderseits aber hat es den Anschein, als ob dieser Gegenstand einer anderen speziellen Wissenschaft angehöre — der Psychologie.

Wie soll sich nun der Physiologe hierzu stellen? Sollte er nicht der Lösung dieser Frage dadurch näher kommen, dass er sich zuerst die psychologischen Methoden und den psychologischen Wissenschatz zu eigen macht, und sollte er nicht erst dann an die Untersuchung der Grosshirnhemisphären herantreten? Bei so einem Vorgehen würde aber eine wesentliche Schwierigkeit entstehen. Es ergibt sich ja von selbst, dass die Physiologie bei der Analyse der Lebenserscheinungen sich immerfort auf die exakteren Wissenschaften stützen muss: auf die Mechanik, die Physik, die Chemie. Aber in unserem Falle liegt die Sache ganz anders. Hier wäre der Physiologe wohl gezwungen, sich auf eine Wissenchaft zu stützen, welche sich im Vergleich mit der Physiologie keiner Genauigkeit und Vollkommenheit rühmen kann. Noch unlängst war es strittig ob die Psychologie als Naturwissenschaft, ja ob sie überhaupt als Wissenschaft anzusehen sei.

Ohne ins Wesen der Fragen einzugehen, will ich hier bloss einige gröbere Tatsachen anführen, die meiner Ansicht nach doch recht überzeugend sind. Vor allem halten ja die Psychologen selbst ihr Fach noch gar nicht für eine exakte Wissenschaft. Der hervorragende amerikanische Psychologe W. James bezeichnete noch vor kurzem die Psychologie nicht als eine Wissenschaft, sondern bloss als eine Aussicht auf eine Wissenschaft. Und nun noch eine weit bedeutsamere Äusserung—sie stammt von Wundt, welcher früher selbst Physiologe, später zu einem berühmten Psychologen und Philosophen geworden ist und sogar als Gründer der sogenannten experimentellen Psychologie angesehen wird. Vor dem Weltkriege, im Jahre 1913, wurde in Deutschland die Frage aufgeworfen, ob nicht im Lehrplan der Hochschulen die Psychologie von der Philosophie getrennt werden sollte, und ob nicht zwei Katheder anstatt eines bestehen sollten. Wundt trat als Gegner dieser Trennung auf und führte unter anderem folgenden Grund an: es sei nicht möglich, meinte er, für die Psychologie ein allgemeingültiges, bindendes Prüfungsprogramm aufzustellen, da jeder Hochschullehrer seine eigene Psychologie habe.

Geht nicht hieraus hervor, dass die Psychologie sich noch nicht zu einer exakten Wissenschaft durchgearbeitet hat?

Ist dem aber wirklich so, dann gewinnt ja der Physiologe nichts dabei, wenn er sich zur Psychologie wendet. Wenn man den ganzen Entwicklungsgang der Naturwissenschaften in Betracht zieht, so ist es ganz natürlich zu erwarten, dass nicht die Psychologie der Physiologie der Grosshirnhemisphären zu helfen hat, sondern dass vielmehr die physiologische Durchforschung dieses Organs bei Tieren zur Grundlage einer exakten wissenschaftlichen Analyse der subjektiven Welt des Menschen werden muss.

So hat denn der Physiologe doch seinen eignen Pfad zu wandern,— und sein Weg ist ihm schon längst gesteckt.

Descartes hielt die Tätigkeit der Tiere — im Gegensatz zu der des Menschen — für eine maschinenartige, und so hat er bereits vor 300 Jahren den Begriff des Reflexes als einer Grundform der Tätigkeit des Nervensystems aufgestellt.

Eine beliebige Tätigkeit eines tierischen Organismus sollte eine gesetzmässige Antwort auf ganz bestimmte äussere Agentien sein, wobei diese Verknüpfung der Tätigkeit eines Organs mit einem bestimmten Agens, als Ursache und Wirkung, dank bestimmten Nervenbahnen zustande kommen könne.

So war denn die Erforschung des Nervensystems der Tiere schon auf feste naturwissenschaftliche Grundlagen gestellt. Im 18., 19., und 20. Jahrhundert haben auch die Physiologen tatsächlich die Idee des Reflexes verwertet, jedoch nur für die niederen Abschnitte des Zentralnervensystems. Mit der Erforschung der einzelnen Teile dieses Systems stieg aber der Physiologe höher und höher hinauf, bis schliesslich, nach Sherringtons klassischen Arbeiten über Rückenmarkreflexe, sein Nachfolger Magnus den reflektorischen Charakter aller Grundelemente der lokomotorischen Tätigkeit erkannte und nachwies. Es hat sich also die Idee des Reflexes bei ihrer Anwendung auf das Zentralnervensystem bis hart an die Grosshirnhemisphären vollkommen bewährt. Man darf hoffen, dass auch die noch komplizierteren Tätigkeiten des Organismus, in denen die lokomotorischen Grundreflexe als Elemente enthalten sind, — diejenigen Tätigkeitsäusserungen nämlich, die wir vorläufig mit den psychologischen Benennungen Wut, Angst, Spiel usw. zu bezeichnen gezwungen sind, in absehbarer Zeit an die einfache Reflextätigkeit gebunden sein werden, an die Reflexe derjenigen Teile des Gehirns, die unmittelbar unter den Grosshirnhemisphären liegen.

Einen kühnen Versuch, die Idee des Reflexes, auf Grund des Wissens seiner Zeit, auf die Grosshirnhemisphären zu übertragen und dieses Schema nicht nur für Tiere, sondern auch für Menschen zu benutzen, unternahm der russische Physiologe I. M. Ssetschenow. In der Broschüre „Reflexe des Grosshirns“, welche im Jahre 1863 in russischer Sprache erschien, machte er den Versuch, die Tätigkeit der Grosshirnhemisphären als eine Reflextätigkeit darzustellen, d. h. Dieselbe zu determinieren. In diesem System werden die Gedanken als Reflexe mit gehemmtem effektorischem Endglied aufgefasst und die Affekte als verstärkte Reflexe mit weiter Irradiation der Erregung betrachtet.

Einen gleichen Versuch unternahm in neuester Zeit Ch. Richet, lndem er den Begriff des psychischen Reflexes aufstellte, in welchem die Reaktion auf einen gegebenen Reiz, durch dessen Kombination den jeweils in den Grosshirnhemisphären vorhandenen Spuren früherer Reize bestimmt wird.

Es muss überhaupt bemerkt werden, dass die Physiologen der neuesten Zeit das Verbinden oder Verknüpfen eben wirkender, gegenwärtiger Reize mit Spuren früher stattgehabter Reize, als besondere Charakteristik der höchsten Nerventätigkeit, die ja den Grosshirnhemisphären zugeschrieben wird, betrachten. (Das assoziative Gedächtnis von J. Loeb, die Lernfähigkeit und die Ausnutzung der Erfahrung der anderen Physiologen.) Aber über gewisse theoretische Vermutungen geht alles das nicht hinaus.

So machte sich denn immer stärker und stärker das Bedürfnis fühlbar, zur experimentellen Analyse dieses Gegenstandes überzugehen, und dabei rein objektiv, nur von aussen her, an den Gegenstand heranzutreten, genau so, wie es in der gesamten übrigen Naturwissenschaft geübt wird. Die ersten Schritte in dieser Richtung wurden durch die unlängst entstandene vergleichende Physiologie, die ja selbst dem Einflüsse der Evolutionstheorie ihr Entstehen verdankt, schon im voraus bedingt. Als die Physiologie das gesamte Tierreich zum Gegenstand ihrer Forschung machte und dabei natürlich auch dessen niederste Vertreter beachten musste, da war sie gezwungen, wenigstens in bezug auf diese letzteren, den antropomorphen Standpunkt ganz und gar zu verwerfen, und ihren wissenschaftlichen Scharfsinn nur darauf zu richten, diejenigen Beziehungen zu konstatieren, welche zwischen den äusseren das Tier berührenden Einflüssen und der ebenfalls rein äusseren, wahrnehmbaren Antworttätigkeit des Tieres — seinen Bewegungen — bestehen. Hier nimmt J. Loeb’s Lehre von den tierischen Tropismen ihren Ursprung, hier entspringt der Vorschlag einer objektiven Terminologie zur Bezeichnung der tierischen Reaktionen (Bär, Bethe, Uexküll). ja, hier beginnen auch die Arbeiten der Zoologen an den niedersten Vertretern des Tierreichs, Arbeiten, die rein objektiv durchgeführt sind, in denen wir nur eine Gegenüberstellung der äusseren Einwirkungen aufs Tier und seiner äusseren Antworttätigkeiten finden, wie z. B. die klassische Arbeit von Jennings u. a.

Unter dem Einfluss dieser neuen biologischen Richtung und dank der ganz besonders sachlichen Denkart der Amerikaner, entsteht nun bei den amerikanischen Psychologen, welche sich ebenfalls der vergleichenden Psychologie zuwenden, das Bestreben, Tiere unter den verschiedensten äusseren Bedingungen, in welche sie absichtlich gestellt werden, zu beobachten und so ihre äussere Tätigkeit einer experimentellen Analyse zu unterziehen.

Als Ausgangspunkt systematischer Forschungen solcher Art muss mit allem Recht die Arbeit Thorndike’s „Animal Intelligence“ (1898) hingestellt werden. Zwecks solcher Untersuchungen wurden die Versuchstiere in einen Kasten oder Käfig gesetzt, ausserhalb dessen sich das Futter befand, welches das Versuchstier leicht sehen konnte. Das Tier war natürlich bestrebt, das Futter zu erreichen, musste aber dazu die Tür des Käfigs öffnen; diese hatte jedoch in verschiedenen Versuchen einen verschiedenen Verschluss. Die Zahlen und die Kurven der Versuchsergebnisse zeigten, wie rasch und in welcher Weise die Lösung der verschiedenen Aufgaben vom Versuchstier erreicht wird. Der ganze Vorgang wurde als ein Bilden von Assoziationen, von Verbindungen zwischen den optischen und taktilen Reizen einerseits und den ausgelösten Bewegungen anderseits betrachtet. Mittels dieser Methode und ihrer verschiedenartigen Variationen griffen viele Forscher die verschiedensten Probleme der Assoziationsfähigkeiten der Tiere auf.

Beinahe gleichzeitig mit Thorndike und ohne von seinen Arbeiten zu wissen, wurde ich durch m eine Arbeiten auch auf den Gedanken gebracht, diesem Gegenstand gegenüber denselben Standpunkt einzunehmen — und das tat ich unter dem Eindruck eines Ereignisses, welches im Laboratorium statthatte.

Ich war mit eingehenden Forschungen über die Tätigkeit der Verdauungsdrüsen beschäftigt und da sah ich mich gezwungen, die sog. psychische Erregung der Verdauungsdrüsen mit ins Bereich m einer Untersuchungen zu ziehen. Als ich nun mit einem meiner Mitarbeiter versuchte, diese Tatsache einer eingehenderen, tieferen Analyse zu unterziehen, und dabei als allgemein angenommene Vorlage die psychologische Denkart zu Hilfe zog, d. h. damit rechnete, was wohl das Versuchstier bei unseren Versuchen denken oder fühlen mochte, da stiess ich auf ein fürs Laboratorium ganz aussergewöhnliches Ereignis. — Ich war nicht mehr im stande mich mit meinem Mitarbeiter zu verständigen. Ein jeder von uns blieb bei seiner Meinung und es war uns unmöglich, einander durch bindende Versuche zu überzeugen.

Durch diesen Zwischenfall wurde ich ganz entschieden gegen die psychologische Behandlung des Gegenstandes gestimmt und so kam mir der Gedanke, auch diese Erscheinungen rein objektiv zu durchforschen, gewisserm assen von aussen an sie heranzutreten, d. h. Genau zu bestimmen, welche Reize in jedem betreffenden Augenblick auf das Tier einfallen, und dann genau zu verfolgen, was für Tätigkeiten das Tier als Antwort auf diese Reize entwickelt, sei es in Form von Bewegungen oder, wie es gerade in meinem Falle statthatte, in Form von Sekretionen.

Dies war der Anfang unserer Forschung. — Schon 25 Jahre dauert Sie jetzt fort, und viele mir lieb und teuer gewordene Mitarbeiter haben an ihr teilgenommen und ihre Gedankenarbeit, wie auch ihrer Hände Werk, mit den m einigen hilfreich verflochten. Natürlich hatten Wir verschiedene Stadien der Arbeit durchzuringen, denn nur ganz allmählich vermochten wir in den Gegenstand einzudringen, und nur nach und nach gewährte er uns weitere Ausblicke. Anfangs hatten wir bloss vereinzelte, unzusammenhängende Tatsachen, jetzt aber ist schon reichliches Material vorhanden; und so ist es mir denn möglich den ersten Versuch zu machen, alles von uns Errungene gewissermassen systematisiert darzustellen.

Gegenwärtig bin ich imstande, Ihnen eine rein physiologische Lehre von der Arbeit der Grosshirnhemisphären vorzulegen, eine Auffassung, die der tatsächlichen konstruktiven und funktioneilen Verwickeltheit der Grosshirnhemisphären jedenfalls mehr entspricht, als die gewöhnliche Lehre von den Funktionen dieses Organs, die doch bis jetzt eigentlich nur aus wenigen unzusammenhängenden Bruchstücken — mögen dieselben auch von grösster Wichtigkeit und Trageweite gewesen sein, — bestand.

So kommt es, dass in dieser neuen, streng objektiven Richtung zur Erforschung der höheren Nerventätigkeit hauptsächlich meine Laboratorien (über 100 Mitarbeiter haben sich an meiner Arbeit beteiligt) und die amerikanischen Psychologen arbeiten. Was die anderen physiologischen Laboratorien anbetrifft, so sind bis jetzt nur wenige an diesen Gegenstand herangetreten, sie sind später als wir an diese Arbeit gegangen, und die betreffenden Versuchsergebnisse gehen meist nicht über die ersten Orientierungsversuche auf diesem Gebiete hinaus. Zwischen uns und den Amerikanern besteht aber bis jetzt noch folgender bedeutender Unterschied. Dort wird die objektive Forschung von den Psychologen geführt, und wenn sie sich auch bloss die Erforschung rein äusserer Tatsachen zur Aufgabe machen, so ist ihr Gedankengang in bezug auf Fragestellung, Analyse und Formulierung der Ergebnisse dennoch ein psychologischer. Daher tragen auch ihre Arbeiten kein rein physiologisches Gepräge, — eine Ausnahme hiervon bildet die Gruppe der „Behavioristen“. Wir dagegen sind von unseren physiologischen Forschungen ausgegangen und stehen auch die ganze Zeit auf dem rein physiologischen Standpunkt. Das gesamte Gebiet wird von uns rein physiologisch überblickt, untersucht und systematisiert.

Nun kann ich zur Darstellung unseres Materials übergehen, vorerstaber will ich mich beim Begriff „Reflex“ aufhalten, und die physiologische Deutung der Reflexe und Instinkte erörtern.

Unser Grundbegriff, von dem wir ausgehen, ist der Descartes’scheBegriff des „Reflexes“. Dieser Begriff ist natürlich ein vollkommen wissenschaftlicher, denn die Erscheinung, die er bezeichnet, lässt sich genau determinieren. Für uns bedeutet er folgendes: auf irgend einen rezeptorischen Nervenapparat schlägt ein bestimmtes Agens aus der Aussen- oder der Innenwelt des Organismus ein. Hier wird diese Einwirkung in den Nervenprozess in die Erscheinung der Nervenerregung umgewandelt. Dieser Erregungsprozess läuft längs den Nervenfasern, wie längs Leitern, ins Zentralnervensystem. Von hier wird er dann dank feststehenden Verbindungen durch andere Leitungsbahnen zum arbeitenden Organ geführt, wo er seinerseits in den spezifischen Prozess des entsprechenden Organs umgewandelt wird. Auf diese Weise ist jedes Agens mit einer bestimmten Tätigkeit des Organismus gesetzmässig als Ursache und Folge verbunden. Es ist ja vollkommen klar, dass die Gesamttätigkeit eines jeden Organismus streng gesetzmässig verlaufen muss. Wenn der tierische Organismus — um einen biologischen Ausdruck zu gebrauchen — nicht genau der Aussenwelt angepasst wäre, so würde er über kurz oder lang aufhören zu existieren. Wenn das Tier, anstatt sich zum Futter zu bewegen, von demselben sich entfernen würde, wenn es anstatt vom Feuer zu fliehen, ins Feuer rennen würde, und dergl., so würde es sehr bald auf irgend eine Art der Vernichtung anheimfallen. Ein Tier muss derart auf die Erscheinungen der Aussenwelt reagieren, dass seine Existenz durch all seine Antworttätigkeiten gesichert wird?

Zu derselben Einsicht gelangt man, wenn man das Leben in Begriffen der Mechanik, der Physik und der Chemie auffassen will. Jedes materielle System kann nur solange als gesonderte Einheit existieren, als seine inneren Kräfte: die Anziehungskraft, die Kohäsion usw., den äusseren Einflüssen, die auf das gesamte System einwirken, das Gleichgewicht halten. Das gilt genau so für einen gewöhnlichen Stein, wie für höchst komplizierte chemische Substanzen. Denselben Gedankengang müssen wir auch auf die Lebewesen übertragen. Als bestimmtes, geschlossenes materielles System kann ein Organismus nur solange existieren, bis er in jedem gegebenen Augenblick allen ihn umgebenden Bedingungen die Waage hält. Sobald aber dieses Gleichgewicht ernstlich gestört wird, hört der Organismus auf, als gegebenes einheitliches System zu existieren.

Die Reflexe, von denen eben die Rede ist, sind aber gerade die einzelnen Elemente dieser fortwährenden Anpassung, dieser ununterbrochenen Tätigkeit zur Einstellung neuer Gleichgewichte. Die Physiologen haben schon eine Menge von Reflexen erkundet und fahren immer fort, diese gesetzmässigen, maschinell verlaufenden Reaktionen des tierischen Organismus zu studieren; sie untersuchen diese Reaktionen, die ja von der Geburt des Tieres an gesetzmässig verlaufen, die also angeborene Gegenwirkungen darstellen, d. h. Solche Reaktionen sind, die durch die Organisation des gegebenen Nervensystems bedingt werden.

Gleich wie die Triebwerke, welche von Menschenhand geschaffen Werden, können auch die Reflexe von zweierlei Art sein: positive und negative oder hemmende; oder anders gesagt: es können durch Reflexe Wirkungen verursacht werden, die einmal eine bestimmte Tätigkeit in Gang bringen, ein — andermal aber solche Wirkungen, die eine schon bestehende Tätigkeit hemmen.

Das Studium der Reflexe halten ja die Physiologen schon lange ln ihren Händen, aber ein endgültiges Wissen dieser Funktion steht noch aus. Es lassen sich ja fortwährend neue Reflexe entdecken. Die rezeptorischen Apparate, welche den ersten Stoss von den äusseren, wie auch besonders von den inneren Agentien aufnehmen, sind noch bis jetzt in vielen Fällen hinsichtlich ihrer Eigenschaften ganz unerforscht; die Bahnen, in welchen die Erregung im Zentralnervensystem verläuft, sind für viele Fälle wenig geklärt oder auch garnicht einmal festgestellt, und wenn man von Reflexen auf efferente Hemmungsnerven absieht, so ist der zentrale Mechanismus der Hemmreflexe ganz unklar; die Verknüpfungen und die gegenseitige Beeinflussung verschiedener Reflexe sind bisher auch nur sehr wenig geklärt. Und doch dringen die Physiologen immer tiefer und tiefer in den Mechanismus dieser maschinenmässigen Tätigkeit des Organismus ein, so dass wir allen Grund haben zu hoffen, dass wir auch über diese Tätigkeit einst erschöpfende Kenntnis besitzen werden und imstande sein werden, dieselbe zu meistern.

An diese gewöhnlichen Reflexe, die sich hauptsächlich auf die Tätigkeit einzelner Organe beziehen, an dieses altgewohnte Objekt der physiologischen Laboratoriumsforschung, knüpfen nun noch andere angeborene Reaktionen an, welche ebenfalls durch Vermittelung des Zentralnervensystems gesetzmässig vor sich gehen und an streng bestimmte Bedingungen gebunden sind. — Dieses sind Reaktionen der verschiedenen Tiere, welche nicht die Tätigkeit einzelner Organe, sondern diejenige des Gesamtorganismus betreffen und als allgemeines Verhalten oder Benehmen der Tiere sichtbar werden — man bezeichnet sie mit dem speziellen Wort: „Instinkte“.

Da in Bezug auf die wesentliche Gleichartigkeit dieser Reaktionen mit den Reflexen noch kein völliges Einvernehmen herrscht, sehe ich mich genötigt, diesen Punkt etwas eingehender zu behandeln.

Der erste Gedanke, dass diese Reaktionen ebenfalls Reflexe seien, rührt vom englischen Philosophen Herbert Spencer her. Nachher haben die Zoologen nicht wenig genaue Beweise dafür erbracht, dass diese Ansicht wirklich die richtige ist.

Ich will hier systematisch die Gründe anführen, welche dafür sprechen, dass es auch nicht ein einziges wesentliches Merkmal gibt, durch welches sich die Reflexe von den Instinkten durchgreifend unterscheiden. Als erstes gibt es ja eine ganze Menge vollständig unbemerkbarer Übergänge von den gewöhnlichen Reflexen zu den Instinkten. Nehmen wir z. B. ein Hühnchen; es vollzieht (sofort, nachdem es aus dem Ei geschlüpft ist) die Bewegung des Pickens auf jeden Reiz, welcher sein Auge trifft, seien es kleine Gegenstände oder Fleckchen auf der Unterlage, auf welcher es sich bewegt. Wodurch unterscheidet sich nun diese Reaktion von der Kopfbewegung oder vom Lidschluss, wenn dicht am Auge irgend ein Gegenstand vorbeikommt? Von letzterer Bewegung wird man sagen, es sei ein Schutzereflex, die Pickbewegung aber wird man als Nahrungsinstinkt bezeichnen. Wird aber das Picken durch einen Fleck auf dem Boden hervorgerufen, so beschränkt sich ja die ganze Bewegungsreaktion nur auf ein Vorbeugen des Kopfes und auf eine Bewegung des Schnabels.

Es wurde ferner die grössere Kompliziertheit der Instinkte im Vergleich zu den Reflexen als besonderer Unterschied hervorgehoben. Nun gibt es aber ungemein verwickelte Reflexe, und doch wird sie niemand als Instinkte bezeichnen. Nehmen Sie den gewöhnlichen Vorgang des Erbrechens. Er ist höchst kompliziert. Eine ganze Masse quergestreifter und glatter Muskeln sind an ihm in ganz speziell geordneter Weise beteiligt, und zwar solche Muskeln, die weit voneinander gelegen sind und in der Regel ganz anderen Funktionen des Organismus dienen; auch spielen viele Sekretionen, die zu anderer Zeit ebenfalls anderen Tätigkeiten des Organismus dienen, bei diesem Vorgang mit.

Ein weiterer Punkt, in dem man einen Unterschied sah, besteht in der langen Reihe aufeinanderfolgender Handlungen bei den Instinkten, im Vergleich zur Einfachheit des Reflexvorgangs. Nehmen wir als Beispiel den Nestbau oder überhaupt die Einrichtung der Wohnstätte bei Tieren. Hier gibt es natürlich eine lange Kette von ineinandergreifenden Handlungen: das Auffinden des Baumaterials, dessen Beförderung an den Nistungsort, seine Bearbeitung und Befestigung. Man kann auch diese Tätigkeit als Reflexvorgang auffassen, man braucht nur zuzugeben, dass das Ende eines Reflexes zum Erreger des nächsten Reflexes wird, d. h. dass das Kettenreflexe sind. Aber diese Verkettung von aufeinanderfolgenden Tätigkeiten bildet gar keine spezielle, ausschliesslich den Instinkten zukommende Eigenheit. Es sind uns ja viele Reflexe bekannt, die gleichfalls eine Verkettung von Tätigkeiten darstellen. Nehmen wir den folgenden Fall. Wir reizen irgend einen afferenten Nerven, z. B. den n. ischidiacus, das ergibt einen reflektorischen Anstieg des Blutdrucks, den ersten Reflex. Der hierbei entstehende hohe Blutdruck in der linken Herzkammer und im Anfangsteil der Aorta wird nun zu einem selbständigen Reiz, der den nächsten Reflex auslöst: es werden die Endigungen des n. depressor cordis erregt, was einen depressorischen Reflex in Gang bringt — so wird wiederum der Effekt des vorigen anfänglichen Reflexes vermindert. Nehmen wir noch den neuesten „Kettenreflex“, den uns Magnus gezeigt hat. Wenn man eine Katze mit entfernten Grosshirnhemisphären von einer gewissen Höhe fallen lässt, so kommt sie meistens auf die Füsse zu stehen. Wie wird das erreicht? Die Veränderungen, welche der Otolytenapparat des Ohres in Lage und Raum erfährt, rufen besstimmte reflektorische Kontraktionen der Halsmuskeln hervor, durch die der Kopf des Tieres in die normale Lage zum Horizont gebracht wird. Dieses ist der erste Reflex. Die Endglieder dieses Reflexes— die eintretenden Kontraktionen bestimmter Halsmuskeln und überhaupt die ganze Einstellung des Kopfes — sind wiederum Erreger eines nächsten Reflexes auf bestimmte Rumpf- und Extremitätenmuskeln, welche nun als Resultat die richtige aufrechte Lage des Tieres ergeben.

Man glaubte noch folgenden Unterschied zwischen den Reflexen und Instinkten festhalten zu können. Die Instinkte hängen ja oft von ganz bestimmten inneren Zuständen und Bedingungen des Organismus ab. So z. B. wird das Geschäft des Nestbauens nur dann betrieben, wenn die Zeit der Fortpflanzungstätigkeit herannaht. Oder ein noch viel einfacherer Fall. Wenn ein Tier satt ist, so wird es nicht nach Nahrung streben, oder die Nahrungsaufnahme fortsetzen, — es wird die entsprechenden Tätigkeiten einstellen. Dasselbe sieht man auch bei dem Geschlechtsinstinkt, der ja sowohl an die Altersstufen des Organismus, als auch an den Zustand der Geschlechtsdrüsen gebunden ist. Die Produkte der endokrinen Drüsen, die Hormone, spielen ja natürlich in diesen Fällen eine grosse Rolle. Das alles ist aber gar nicht nur den Instinkten eigen. Die Intensität der Reflexe, und überhaupt ihr Bestehen oder Ausbleiben hängen unmittelbar von der Erregbarkeit der Reflexzentren ab, — der Grad der Erregbarkeit aber steht in ständiger Abhängigkeit von den chemischen und physikalischen Eigenschaften des Blutes (automatische Erregung der Zentren), sowie auch von dem Einfluss der Reflexe aufeinander.

Es wird endlich noch auch darauf Gewicht gelegt, dass Reflexe sich bloss auf die Tätigkeit einzelner Organe beziehen, während die Instinkte den ganzen Organismus, d. h. eigentlich sein ganzes Skelettmuskelsystem in Anspruch nehmen. Aber aus den Forschungen von Magnus und Klein wissen wir bereits, dass das Gehen, das Stehen und überhaupt das Gleichgewichthalten ebenfalls Reflexe sind.

So sehen wir denn, dass sowohl Reflexe als auch Instinkte ganz gesetzmässige Reaktionen des Organismus auf bestimmte Einwirkungen darstellen, und es liegt auch gar keine Notwendigkeit vor, diese Reaktionen mit verschiedenen W orten zu bezeichnen. Die Bezeichnung „Reflex“ hat im gegebenen Falle natürlich den Vorzug, denn diesem Wort ist von Anfang an ein präziser, wissenschaftlicher Sinn gegeben worden. Die Gesamtheit der Reflexe ist die Grundlage der Nerventätigkeit sowohl beim Menschen, als auch beim Tier. Es ist daher von höchster Wichtigkeit, alle diese grundlegenden Nervenreaktionen des Organismus eingehend zu durchforschen. Wie aus allem Gesagten leicht zu ersehen ist und in Bezug auf diejenigen Reflexe, die m an früher als Instinkte bezeichnete, besonders betont w erden muss, kommen wir dieser Forderung leider noch nicht nach. Unsere Kenntnis dieser Instinkte ist sehr beschränkt und unzusammenhängend. Nur in groben Zügen besteht hier die Gruppierung in Nahrungs-, Selbsterhaltungs-, Geschlechts-, elterliche und soziale Tätigkeiten. Und beinahe in jeder Gruppe gibt es doch eine ganz beträchtliche Anzahl einzelner Glieder, von deren Existenz wir garnichts ahnen, die wir mit anderen Gliedern verwechseln oder deren Wichtigkeit fürs Leben wir zum mindesten stark unterschätzen.

Wie unvollkommen dieser Gegenstand ist und wieviel Lücken er noch aufweist, sei hier an einem Beispiel aus unserer Arbeit dargetan. Bei einer Arbeit, über die ich weiter unten berichten will, standen wir eine Zeitlang ganz ratlos da und konnten überhaupt nicht verstehen, was mit unserem Versuchstier eigentlich vor sich ging. Für unsere Versuche bekamen wir einen Hund, der allem Anschein nach ein ganz gescheites gut trainiertes Tier war und sehr bald mit uns allen in ganz freundschaftliche Beziehungen trat. Dieser Hund erhielt eine scheinbar ganz leichte Aufgabe. Er wurde auf den Tisch ins Gestell gebracht, seine Bewegungen wurden durch leichte Schlingen, die gar keinen Druck ausübten, beschränkt (wozu er sich vollständig ruhig verhielt), weiter wurde auf diesem Tisch nichts anderes mit dem Hunde vorgenommen, als dass ihm, mit Pausen von einigen Minuten, immer wieder und wieder kleine Portionen Futter gereicht wurden. Zu Anfang stand der Hund ruhig und frass auch ganz gern das gereichte Futter, dann aber wurden bei ihm Anzeichen einer gewissen Erregung bemerkbar, und je länger der Hund im Gestell stand, desto stärker wurde diese Erregung, bis er schliesslich anfing, die ganze Umgebung im vollen Sinne des Wortes zu bekämpfen: er suchte sich loszureissen, kratzte den Boden, biss und nagte an den Schlingen und Ständern des Gestells und dergl. Diese ununterbrochene, unermüdliche Muskelarbeit hatte bei ihm Kurzatmigkeit mit fortwährender Speichelsekretion zur Folge, und so geriet er in einen Zustand, in dem er für unsere A rbeit absolut unbrauchbar wurde-, denn dieser Erregungszustand hielt bei ihm w ochenlang an, nahm immer zu und verschlim merte sich zusehends. Lange Zeit konnten wir nicht daraus klug werden, was denn das eigentlich wäre. Wir machten die verschiedensten Voraussetzungen über die möglichen Gründe eines solchen Verhaltens und unterwarfen sie eingehenden Untersuchungen. Obwohl wir schon genügende Kenntnis von Hunden hatten, blieben unsere Bemühungen doch ohne Erfolg, bis wir schliesslich auf den Gedanken kam en, dass dieses eigentlich eine sehr einfache Erscheinung sei, nämlich der „Befreiungsreflex“; oder, anders gesagt, dass dieser Hund keine Beschränkung seiner Bewegungen vertragen könne. Wir überwanden diesen Reflex durch einen anderen — den Nahrungsreflex. Wir fingen nämlich an, dem Hunde seine ganze Tagesportion nur im Gestell zu geben. Zuerst frass er nur wenig und magerte auch merklich ab, aber nach und nach begann er besser zu fressen, bis er schliesslich, im Gestell stehend, seine volle Tagesportion zu sich nahm; zu gleicher Zeit konnten wir auch bemerken, dass er sich während unserer Versuche viel ruhiger verhielt, — der Befreiungsreflex war also gehemmt.

Es ist ganz klar, dass der Befreiungsreflex ein höchst wichtiger Reflex oder, allgem einer gesagt, eine höchst wichtige Reaktion eines jeglichen lebenden Wesens ist. Und doch wird dieser Reflex garnicht oft erwähnt, sein Bestehen ist gleichsam noch nicht endgültig als Regel anerkannt. Bei James ist er nicht einmal unter den speziell dem Menschen eigenen Reflexen (Instinkten) genannt. Wenn aber der tierische Organismus keinen reflektorischen Protest, kein Ankämpfen gegen die Beschränkung seiner Bewegungen anheben würde, so genügte es, dass ein Tier nur auf einen ganz unbedeutenden Widerstand stiesse,— und die Verrichtung so mancher wichtigen Tätigkeit müsste dann ausbleiben. Wir wissen ja, dass bei einigen Tieren dieser Befreiungsreflex eine solche Intensität erreicht, dass diese Tiere bei Einbusse der Freiheit, bei Beschränkung ihrer Bewegungsmöglichkeit die Aufnahme von Futter verweigern, dahinsiechen und schliesslich eingehen.

Nehmen Sie nun bitte ein weiteres Beispiel. Ein anderer Reflex, ein Reflex, den man den Untersuchungs- oder Forschungsreflex nennen könnte, oder, wie ich ihn oft bezeichne, der Reflex: „was ist das?“ Auch dieser Reflex ist wohl kaum genügend beachtet worden, er ist aber doch ein Reflex von grundlegender Bedeutung. Bei der gerin gsten Schwankung oder Veränderung der Umgebung stellen Menschen und Tiere die entsprechenden rezeptorischen Apparate in der Richtung ein, von wo der neue Anstoss einwirkt. Der biologische Wert dieses Reflexes ist ungeheuer. Wenn nämlich beim Tier diese Reaktion nicht vorhanden wäre, so würde sein Leben jeden Augenblick gefährdet sein. Dieser Reflex geht aber beim Menschen noch viel weiter und äussert sich schliesslich in Form jenes Wissensdranges, der unser Wissen schafft. — Und so entsteht die Wissenschaft, dank welcher wir uns in unserer Umgebung orientieren können, deren Macht uns eine noch viel höhere, ja die höchste, äussersterreichbare Orientierung im um gebenden Weltall in Aussicht stellt.

Noch viel weniger geordnet und überhaupt in seinem Wert noch kaum erkannt ist der ganze andere Teil der Nerventätigkeit: die negativen oder hemmenden Reflexe (Instinkte). Diese sind ja ebenfalls Antwortreaktionen, die zustande kommen, wenn äusserst starke oder, wenn nicht solche, dann doch ihrer Art nach ganz aussergewöhnliche Reize auf ein Tier einfallen. Auch die sog. Hypnose gehört unter an deren Erscheinungen wohl mit hierher.

So sehen wir denn, dass die grundlegenden Reaktionen des Nervensystems bei Tier und Mensch als Reflexe angeboren sind. Und ich wiederhole es noch einmal: es ist höchst wichtig, ein vollständiges Verzeichnis und ein entsprechendes System dieser Reflexe zu haben, denn die ganze übrige Nerventätigkeit ist ja, wie wir es weiter sehen werden, ein Aufbau auf dem Fundament dieser angeborenen Reflexe.

Ob nun auch diese eben beschriebenen Reflexe eine Grundbedingung für die Integrität des Organismus in seiner Umgebung bilden, sind sie allein genom m en doch noch nicht genügend, um eine dauernde und vollkommene Existenz des Organismus zu sichern. Solches kann durch Versuche an Hunden, denen die Grosshirnhemisphären exstirpiert worden sind, leicht bewiesen werden. Bei solchen Hunden bleiben, abgesehen von inneren Reflexen, die fundamentalen äusseren Reflexe bestehen. Der Hund strebt nach dem Futter. Destruktiven Reizen weicht er aus. Bei ihm besteht der Untersuchungsreflex: beim Erschallen von Tönen spitzt er die Ohren und hebt den Kopf. Auch der Befreiungsreflex ist bei ihm vorhanden: wenn man ihn anfasst, so sträubt er sich. — Und dennoch ist solch ein Hund ein schwerer Invalide; sich selbst überlassen — kann er unmöglich existieren. Es fehlt also etwas in seiner Nerventätigkeit — und es muss wohl etwas sehr Wichtiges sein, das wegbleibt. Was ist es ab e r? — Nun, man wird wohl leicht bemerken, dass bei solch einem Hunde die Anzahl von Agentien, welche Reflexe hervorrufen, sehr gering geworden ist: es sind nur sehr nahe, sehr elementare und sehr allgem eine Einwirkungen, und deswegen ist die Gleichgewichtseinstellung dieses höheren Organismus mit der Umwelt im weiten Bereich seiner Lebenstätigkeit sehr vereinfacht, sie ist zu beschränkt, — ja augenfällig ungenügend geworden.

Nehmen wir noch ein ganz einfaches Beispiel, die Tatsache, von der unsere ganze Forschung ausgegangen ist. Wenn einem normalen Versuchstier Futter oder irgend eine anwidernde Substanz in den Mund gerät, so fliesst sofort auf diese Gegenstände Speichel, welcher die Futtersubstanzen benetzt, löst und chemisch bearbeitet, die anwidernden Substanzen dagegen entfernt und den Mund von ihnen rein spült. Das ist ein Reflex, der durch die physikalischen und chemischen Eigenschaften dieser Gegenstände bei ihrer Berührung mit der Mundschleimhaut ausgelöst wird. Es werden aber dieselben Gegenstände und Substanzen ganz dieselben Reaktionen hervorrufen, wenn sie sich vor dem Hunde in einer gewissen Entfernung befinden und nur auf dessen Auge und Nase einwirken können. Und dieselben Reaktionen sehen wir auch schon dann, wenn vor dem Hunde bloss die Geräte stehen, aus welchen vorher die Nahrungsstoffe in seinen Mund gelangten. Ja, noch viel mehr! Dieselbe Wirkung hat auch das Erscheinen des Menschen, welcher gewöhnlich diese Dinge bringt, ja selbst der blosse Schall seiner Schritte aus dem Nebenzimmer. Und all diese vielfältigen, so sehr entfernten, komplizierten und fein spezialisierten Reize verlieren für immer ihre Wirkung, sobald man dem Hunde seine Grosshirnhemisphären entfernt, — es bleiben dann die physikalischen und chemischen Eigenschaften dieser Substanzen nur noch bei unmittelbarer Berührung mit der Mundschleimhaut wirksam.

Der Vorteil, den die austehenden Reize für den ganzen Mechanismus hatten, war aber im normalen Falle ein ganz gewaltiger: trockenes Futter traf in der Mundhöhle sofort mit einer grossen Menge der entsprechenden Flüssigkeit zusammen; die anwidernden Substanzen, welche oft die Mundschleimhaut beschädigen, werden durch die Schicht des schon vorhandenen Speichels von der Schleimhaut ferngehalten, rasch verdünnt und weggespült. — Wieviel grösser wird aber noch die Bedeutung dieser Reize, wenn durch sie die motorischen Komponenten des Nahrungsreflexes: die entsprechenden Bewegungen, in Gang gebracht werden, d. h. wenn es sich ums Erreichen, Beschaffen oder Erwerben der Nahrung handelt.

Nehmen wir noch einen wichtigen Fall des Schutzreflexes. Wenn ein starkes Tier kleine, schwache Tiere zu seiner Nahrung braucht, so müssten die letzteren aufhören zu existieren, wenn sie ihre Verteidigung erst dann beginnen sollten, wenn der mächtige Feind sie schon mit seinen Klauen und Zähnen anfasst. Ganz anders liegen die Dinge, wenn die Schutzreaktion schon beim Sichtbarwerden des Feindes aus der Ferne, bei den ihn begleitenden Geräuschen und dergl. beginnt. Dann hat das schwächere Tier die Möglichkeit zu fliehen oder sich zu verbergen, d. h. es hat alle Aussicht, unversehrt zu bleiben.

Wie können wir aber ganz allgemein den Unterschied charakterisieren, den wir im Verhalten zur Aussenwelt des normalen und des grosshirnlosen Hundes bemerken? Welcher Art ist der allgemeine Mechanismus und worin liegt das allgemeine Prinzip dieses Unterschiedes?

Es ist unschwer zu bemerken, dass die Reaktionen des Organismus unter normalen Verhältnissen nicht nur durch die für den gegebenen Organismus wesentlichen Agentien der Aussenwelt hevorgerufen werden, d. h. durch solche Agentien, die für den Organismus unmittelbar fördernd oder schädigend, zerstörend sind, sondern dass dieselben Reaktionen auch noch durch eine geradezu unzähebare Menge äusserer Einflüsse ausgelöst werden können, durch Agentien, die nur als Signale wesentlicher Eigenschaften dienen. Aus den oben angeführten Beispielen wird das klar ersichtlich sein. Weder das Aussehen eines starken Tieres, noch auch die Töne, welche von ihm ausgehen, zerstören das kleinere Tier — das besorgen Zähne und Krallen. In den Reflexen, von denen bis jetzt die Rede war, haben, wenn auch in verhältnissmässig beschränkter Zahl, die signalisierenden oder, um Sheringthons Ausdruck zu gebrauchen, die distanten Reize, doch immer mitgespielt.

Ein wesentlicher Unterschied jener höheren Nerventätigkeit, mit der wir uns weiter beschäftigen werden und die beim höheren Tier wahrscheinlich wohl nur den Grosshirnhemisphären zukommt, besteht nicht nur darin, dass in ihr unzählige Signalreize mitwirken, sondern wesentlich auch noch darin, dass die verschiedenen Reize imstande sind unter bestimmten Bedingungen ihre physiologische Tätigkeit zu verändern.

Im oben angeführten Beispiel mit der Speichelreaktion wirken bald die eine, bald die andere Schüssel, bald der eine, bald der andere Mensch, das aber in genauer Abhängigkeit davon, aus welcher Schüssel die Futterstoffe oder anwidernden Substanzen dem Hunde in den Mund gelangten, wer dieselben brachte, wer sie dem Hunde reichte oder gewaltsam einführte. Augenscheinlich verfeinern diese Umstände noch in höchstem Masse die maschinenmässige Tätigkeit des Organismus, sie verleihen ihr eine noch viel höhere Vollkommenheit. Die Umwelt des Tieres ist so unendlich kompliziert und bietet einen derartigen rastlosen Wechsel von Einwirkungen, dass das komplizierte, geschlossene System eines lebenden Organismus nur dann Aussichten hat, im Gleichgewicht mit dieser stets schwankenden Aussenwelt zu sein, wenn es selbst die nötigen Schwankungen mitmachen kann.

So gelangen wir denn zu der Einsicht dass die Grundtätigkeit und zugleich auch die allgemeinste Tätigkeit der Grosshirnhemisphären eine Signaltätigkeit ist. Dabei verfügt diese Tätigkeit über eine unzählige Menge von Zeichen mit stets verstellbarer Signalbedeutung.