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Fünfte Vorlesung

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Gespeichert von gerd am 18. August 2013 - 16:33

2) Innere Hemmung: b) bedingte Hemmung.

Meine Herren!

In der vorigen Vorlesung sind wir mit dem ersten Fall von innerer Hemmung, mit dem Prozess des Erlöschens bekannt geworden. Sie werden sich wohl erinnern, dass wir damit das zeitweise Verwandeln eines positiven bedingten Reizes in einen negativen, in einen Hemmreiz, bezeichneten. Um das zu erreichen, musste der entsprechende bedingte Reflex in kurzen, Minuten dauernden Zeiträumen wiederholt werden, ohne dass auf ihn der unbedingte Reflex folgte.

Heute will ich zu einem neuen Falle von innerer Hemmung übergehen, zu einer Tatsache, die wir ebenfalls ganz genau untersucht und durchforscht haben.

Ich beschreibe Ihnen zuerst den betreffenden Versuch. Nehmen wir an, wir hätten einen gut ausgearbeiteten positiven bedingten Reiz.. Zu diesem Reiz fügen wir nun irgend ein neues Agens hinzu, und wenn wir diese Kombination zweier Reize wirken lassen, — man mag sie mit grossen Pausen, die Stunden oder auch Tage dauern können, anwenden — so lassen wir niemals den unbedingten Reflex darauf folgen. Wenn aber der Reiz des positiven Reflexes ohne diesen Zusatzreiz wirkt, so wird er immer, wie vorher, durch den unbedingten Reiz bekräftigt. Nun, die Kombination aus den zwei Reizen fängt jetzt allmählich an, unwirksam zu werden, d. h. unser bedingter Reiz hat, wenn er in Verbindung mit dem Zusatzreiz wirkt, seine Wirkung verloren, wogegen er, allein angewandt, die frühere Wirkungskraft zeigt. Diese Erscheinung nennen wir bedingte Hemmung . Die Bezeichnung ist vielleicht nicht ganz glücklich getroffen, denn auch das Erlöschen könnte als bedingte Hemmung aufgefasst werden, das Erlöschen entsteht ja ebenfalls durch spezielle Ausarbeitung unter ganz bestimmten Bedingungen. Ein Rückblick auf die Geschichte, wie diese Tatsache entdeckt wurde, mag diese Benennung rechtfertigen. Da es sich hier um das Hinzutreten, um die Mitwirkung eines neuen äusseren Agens handelt, so haben wir in unseren ersten, orientierenden Untersuchungen diese ganze Erscheinung mit der äusseren Hemmung für dasselbe gehalten, und erst viel später, als die Natur dieser Erscheinung-, als einer zur inneren Hemmung gehörenden, klargestellt war, setzten wir zum Unterschied das Wort „bedingt“ hinzu. Sie werden weiter sehen, dass es besser gewesen wäre, diese Erscheinung als Differenzierungshemmung zu bezeichnen.

Die Ausarbeitung der bedingten Hemmung bietet ein ganz besonderes Interesse in der Hinsicht, dass sie uns die Vielseitigkeit und die Verwickeltheit, mit der wir es hier zu tun haben, klar vor Augen führt, dass sie aber auch zugleich von der Möglichkeit zeugt, durch Versuche in diese so sehr verwickelten Verhältnisse Licht und Klarheit zu bringen und sich in ihnen zurecht zu finden. Ich halte es daher für nützlich, auch diesen Punkt etwas genauer zu behandeln.

Beim Ausarbeiten der bedingten Hemmung treten vor allem höchst eigenartige zeitliche Beziehungen hervor, welche das Zusammentreffen des bedingten Reizes mit dem Zusatzreiz betreffen. Wenn das Agens des Zusatzreizes einige Sekunden (3— 5 Sekunden) früher beginnt, als der bedingte Reiz (unser gewöhnlicher Fall) oder auch gleichzeitig oder selbst einige Sekunden nach ihm einsetzt und dann eine gewisse Zeit lang die gleichzeitige Wirkung beider Reize stattfindet, so entwickelt sich die bedingte Hemmung ziemlich leicht. Wenn nun der Zusatzreiz in dem Augenblick abbricht, wo der bedingte Reiz einsetzt, so wird in viele Fällen die bedingte Hemmung für bestimmte Nervensysteme nur mit Schwierigkeit entstehen können. Das Tier verrät uns durch seine grosse Unruhe und seine verschiedenen Abwehrreaktionen diese Schwierigkeiten. Wenn man aber zwischen dem Ende des Zusatzreizes und dem Anfang des bedingten Reizes noch eine Pause von nur ein paar Sekunden einschaltet, so wird eine Wirkung dieser Kombination überhaupt nicht ersichtlich. Wenn nun diese Pause vergrössert wird und ungefähr 10 Sekunden erreicht (wiederum ein gewöhnlicher Fall) so wird das Zusatzagens selbst zu einem bedingten Reiz, wie das schon früher mitgeteilt worden ist; (1 Vergl. Seite 42.) das ist dann die gewöhnliche Prozedur, mit deren Hilfe sich bedingte Reflexe (2-ten Grades) bilden lassen. Nur wenn man ein ganz ungemein starkes Agens als Zusatzreiz benutzt, so kann sich die bedingte Hemmung auch noch bei einer Zwischenzeit von 20 Sekunden bilden.

Ich führe hier einen Versuch aus der Arbeit von Dr. Frolow an.

VERSUCHSPROTOKOLL 14.

Das Tönen einer Automobilhupe wirkt 10 Sekunden lang und ist vom bedingten Reiz, vom Ticken des Metronoms, Erreger der Nahrungsreaktion, durch eine Pause von 10 Sekunden getrennt. Die erste Anwendung der Automobilhupe hatte auf die Grösse des bedingten Metronomreflexes absolut keine Wirkung. Weiter verlängerte man die Zwischenzeit vom Tönen der Hupe bis zum Ticken des Metronoms auf 20 Sekunden, und diese Kombination wurde dann immer wiederholt, ohne vom unbedingten Reflex gefolgt zu werden. Das führte dann allmählich zur Herabsetzung der Wirkung des Metronoms, wenn es in dieser Kombination angewandt wurde.

Versuch vom 28. Dezember 1924.

Automobilhupe zum zweiten Mal angewandt.

Zeit

Angewandter Reiz

Dauer des Reizes oder der Zwischenzeit

Speichelsekretion in Tropfen

1 Uhr 41’

Ticken des Metronoms

30“

9

1 Uhr 48’

Automobilhupe

10“

0

1 Uhr 48’ 10“ bis 48’ 30“

Zwischenzeit

20“

0

1 Uhr 30’

Ticken des Metronoms

30“

6


Weiter gebe ich noch den Versuch vom 21. Januar 1925, wo die Automobilhupe zum 13. Mal zur Anwendung kam.

Versuch vom 21. Januar 1925.

Automobilhupe zum zweiten Mal angewandt.

Zeit

Angewandter Reiz

Dauer des Reizes oder der Zwischenzeit

Speichelsekretion in Tropfen

1 Uhr 58’

Ticken des Metronoms

30“

8,5

2 Uhr 09’

Automobilhupe

10“

0

2Uhr 09’ 10“

Zwischenzeit

20“

0

2 Uhr 09’ 30“

Ticken des Metronoms

30“

1


Es muss betont werden, dass die oben angegebenen Zeitverhältnisse Mittelwerte sind, die je nach der Stärke der Zusatzagentien einige Verschiebungen erfahren können.

So sehen wir denn im gegebenen Fall eine höchst interessante Begegnung, ein Zusammentreffen von Erregungs - und Hemmungsprozessen. Wie ist ein so sehr verschiedener Ablauf der Erscheinungen unter scheinbar so wenig verschiedenen Bedingungen zu verstehen?

Wir haben uns zur folgenden Auffassung der geschilderten Tatsachen entschlossen, und stützen uns dabei auf ihre Übereinstimmung mit unserem übrigen Tatsachenmaterial. Wenn das Zusatzagens und der bedingte Reflex in der Zeit genau oder auch nur ungefähr zusammenfallen, d. h. wenn im letzteren Falle die frischen Spuren des Zusatzagens wirken, so bilden sie gewisserm assen ein neues Reizagens, welches zum Teil dem bedingten Reiz gleicht, zum Teil aber auch von ihm verschieden ist. In einer späteren Vorlesung (1 Vergl. Seite 112 und Vorles. 7.)  werden wir aber sehen, wie solcherart Reize, z. B. nahe Töne, oder an verschiedenen Stellen gesetzte Hautreize, wenn einer von ihnen zum bedingten Reiz gemacht wird, auch schon von selbst eine Reizwirkung äussern und wie sie dann später, bei ihrer systematischen Wiederholung, ohne Bekräftigung diese Erregungswirkung einbüssen und zu Hemmreizen werden. Das wäre also in unserem Fall die Phase der Entwicklung der bedingten Hemmung. Wenn aber das Zusatzagens vom bedingten Reiz in der Zeit mehr oder weniger wegrückt, d. h. Wenn das Zusammenfliessen beider Agentien zu einem Reize sehr erschwert oder gar unmöglich gemacht wird, garnicht zustande kommt, so endigt es damit, dass aus dem neuen Zusatzagens, durch den ganz gewöhnlichen Prozess, ein neuer bedingter Reflex gebildet wird, wobei der alte bedingte Reiz diejenige Rolle übernimmt, welche in gewöhnlichen Fällen — bei der Bildung der bedingten Reflexe — den unbedingten Reizen zukommt.

Wenn man dieser Ansicht beistimmt, so ist es leicht zu verstehen, warum die Zwischenzeit vom Zusatzagens bis zum bedingten Reiz beim Entstehen der inneren Hemmung um so länger sein kann, je stärker das Zusatzagens ist. Ein starkes Agens hinterlässt eine längere Nachwirkung, die auch noch bei einer längeren Zwischenzeit mit dem bedingten Reflex zusammenfliessen kann und so imstande ist, mit dem selben eine gemeinsame, einheitliche Nervenwirkung zu entwickeln. Mag nun unsere Erklärung richtig oder falsch sein, das Verfolgen dieser Erscheinungen an und für sich liefert uns ein für den Experimentator sehr ermunterndes Beispiel dafür, wie in einem so äusserst verwickelten Falle von zentraler Nerventätigkeit sich doch gewisse Gesetzmässigkeiten enthüllen lassen.

Es muss ab er noch erwähnt werden, dass neben diesem gewöhnlichen Ablauf der Erscheinungen sich wohl seltenere Fälle finden, wo an normalen, intakten Hunden und an Hunden, die einem operativen Eingriff im Bereich der Grosshirnhemisphähren unterzogen worden sind, sich eine scheinbar erhöhte Erregbarkeit des Nervensystems einstellt, so dass sogar bei vollkommen gleichzeitiger Wirkung des Zusatzagens und des bedingten Reflexes, dennoch ganz deutlich und für lange Zeit das Entstehen des sekundären bedingten Reflexes auftritt, und nicht die Entwicklung der bedingten Hemmung, wie man es doch unter den gegebenen Versuchsbedingungen hätte erwarten sollen — ja, es kann auch verkommen, dass zu gleicher Zeit die eine und auch die andere Erscheinung bestehen: sowohl die bedingte Hemmung als auch der bedingte Reflex zweiter Ordnung.

Ich führe einen solchen Fall aus der Arbeit von Dr. N. A. K ascherininowa (3) an. Mechanischer Hautreiz ist der bedingte Erreger der Säurereaktion ,— das Ticken des Metronoms bildet den Zusatzreiz für die Hemmkombination. Der bedingte Reiz (mechanischer Hautreiz), allein angewandt, hat eine Wirkungsstärke von 29 Tropfen. Als die Hemmkombination (mechanischer Hautreiz und Ticken des Metronoms) zum 25 Mal angewandt wurde, gab sie bei einer Wirkungsdauer von 1 Minute nur 3 Tropfen. Nach 34-maliger Anwendung der Hemmkombination wurde das Ticken des Metronoms allein auf seine Wirkung geprüft. Dieser Reiz rief eine Speichelsekretion von 8 Tropfen hervor. Ich will noch daran erinnern, dass dieser Reiz vor seiner Anwendung in der Hemmkombination absolut keine speicheltreibende Wirkung hatte.

Es mag sein, dass dieselbe Erscheinung in nur schwacher und flüchtiger Form viel öfter vorkommt.

Der ganze Gang der Entwicklung des Prozesses der bedingten Hemmung ist ebenfalls ein sehr verschiedener. In einem Fall kann das erste Zusammentreffen des Zusatzreizes mit dem positiven Reflex sofort eine Verminderung oder sogar ein Verschwinden des bedingten Reflexes verursachen; bei Wiederholung dieser Kombination beginnt sie eine Wirkung zu äussern und erst dann geht diese», bei weiteren Wiederholungen, in eine Nuilwirkung über. Bei anderen Zusatzagentien aber kann die Sache damit anfangen, dass die Kombination beider Reize, im Vergleich zur gewöhnlichen Wirkung des bedingten Reizes, eine erhöhte Wirkung ergibt; erst beim Wiederholen des kombinierten Reizes fängt seine Wirkung allmählich an zu fallen, bis sie schliesslich ganz ausbleibt. Bei einer weiteren Variation kann es Vorkommen, dass die anfängliche Verminderung der bedingten Wirkung durch den Zusatzreiz einer Erhöhung der Wirkung, im Vergleich zur Norm, Platz macht und erst dann das allmähliche Abfallen der Wirkung beginnt, bis die ständige Nuilwirkung erreicht ist.

Was bedeutet das, und womit stehen diese verschiedenen Arten der Bildung der bedingten Hemmung in Verbindung? Wie es sich erwiesen hat, sind diese Verschiedenheiten von der Intensität der Reflexe, die der Zusatzreiz hervorruft, abhängig. Die anfängliche, plötzlich auftretende Verminderung des bedingten Effekts bei der ersten Anwendung des Zusatzreizes bildet ohne Zweifel den Prozess der äusseren Hemmung. Nehmen wir an, der Zusatzreiz rufe einen sehr starken Orientierungsreflex hervor; dann wird er auch von Hause aus den positiven bedingten Reflex hemmen. Ein anderer Zusatzreiz, der nur von einem schwachen Orientierungsreflex begleitet wird, wird dazu führen, dass die ganze Abwicklung der Erscheinungen mit einem Zuwachs der Wirkung des kombinierten Reizes beginnt; das ist dann fraglos eine Enthemmungserscheinung, denn bei unseren gewöhnlichen bedingten Reflexen gibt es am Anfänge ihrer Wirkung immer eine Phase, die von der inneren Hemmung besetzt ist, — durch den schwachen Orientierungsreflex wird nun diese innere Hemmung- enthemmt. Mit dieser Phase werden wir in der nächsten Vorlesung näher bekannt werden, wo der dritte Fall der inneren Hemmung besprochen werden soll. Dass die Wirkung der Kombination von bedingtem Reiz und Zusatzreiz zuerst zu einer Verminderung des Effekts des bedingten Reizes führt und dass diese Verminderung dann im Gegenteil durch eine Verstärkung des Effekts abgelöst wird, diese Erscheinung hat ihren Grund darin, dass durch Wiederholung des Zusatzreizes die Reflexe, welche durch diesen Reiz hervorgerufen werden, bedeutend geschwächt werden. Diese Reflexe des Zusatzreizes werden also zuerst den bedingten Reflex hemmen, wenn sie aber selbst durch das Wiederholen an Stärke verlieren, so werden sie vielmehr nur seinen gehemmten Teil enthemmen. Genauer werden wir das noch am Ende der heutigen Vorlesung sehen.

Die verschiedensten Agentien der Aussenwelt können als Zusatzreize zur Entwicklung der bedingten Hemmung benutzt werden; wir ziehen natürlich nur solche Agentien in Betracht, für die der Hund entsprechende rezeptorische Körperoberflächen hat. In den Protokollen unserer weiteren Versuche werden wir noch sehr viele Agentien in dieser Rolle kennen lernen.

Die Zusatzagentien können, wie oben erwähnt, nicht nur dann als bedingte Hemmer dienen, wenn sie gleichzeitig mit dem bedingten Reiz wirken, sondern auch in dem Falle, wenn ihre Spuren, nach Möglichkeit frische Reizspuren, angewandt werden, d. h. wenn ein beinahe unmittelbarer Übergang vom Ende des Zusatzreizes zum Beginn des bedingten Reizes stattfindet. Wie ich schon gezeigt habe, ist es bloss bei sehr starken Agentien möglich, die bedingte Hemmung auf Spuren weit abstehender Reize auszuarbeiten.

Wenn aber die Kombination der Reize ihre Hemmwirkung bereits erlangt hat, wenn sie schon zum bedingten Hemmer geworden ist, so kann man auch beide Reize — den Zusatzreiz und den bedingten Reiz— sehr weit sogar bis zu einer vollen Minute, auseinander rücken, und die Hemmwirkung der Kombination geht dabei doch nicht verloren. Es sind auch Versuche gemacht worden, die Zeit als Agens der bedingten Hemmung zu benutzen.

Ich lasse hier die Beschreibung eines Versuchs von Dr. K. N. Krshishkowsky (1) folgen. Bei einem Hunde war ein Ton — Erreger des bedingten Säurereflexes, und der mechanische Reiz einer bestimmten Hautstelle — der Zusatzreiz, der diesen Reflex bedingt hemmte. Diese bedingte Hemmung des Säurereflexes wurde nun im Verlauf einer langen Zeit aus besonderen Gründen nur immer 19 — 20 Minuten nach der Säureeingiessung angewandt. Hieraus entwickelte sich dann folgende Sachlage: wenn der Ton, selbst ohne mechanischen Hautreiz, 19 oder 20 Minuten nach dem letzten Eingiessen von Säure an gewandt wurde, so ergab sich nur eine minimale oder auch gar keine Speichelsekretion.

VERSUCHSPROTOKOLL No 15.

Ton— bedingter Erreger der Speichelsekretion. Wird für gewöhnlich mit verschiedenen Pausen im Verlauf des Versuchstages mehrmals angewandt. Wenn die Pause nach dem letzten Reflex 20 Minuten beträgt, wird der Ton immer mit dem mechanischen Hautreiz als bedingtem Hemmer kombiniert, angewandt. Im gegebenen Versuche wirkt der Ton allemal ohne den Hemmreiz. Bei Pausen von nahezu 20 Minuten ist der Ton dennoch gehemmt.

Versuch vom 4. März 1908.

Zwischenzeit vom letzen unbedingten Reflex bis zum nächsten bedingten Reiz

Speichelabsonderung beim bedingten Reiz in Tropfen aus der Parotis

13 Minuten

9

12 Minuten

14

19 Minuten

0

33 Minuten

11

19 Minuten

3

33 Minuten

8

Die Geschwindigkeit, mit der sich die bedingte Hemmung ausarbeiten lässt, und auch die Stärke der Hemmung (vollständige oder nur teilweise Hemmung) hängen von einigen bestimmten Bedingungen ab.

An erster Stelle ist hier die Individualität des Versuchstiers, der Charakter seines Nervensystems zu nennen; es kann ein leicht erregbares, ein gut ausgeglichenes oder auch ein ausgesprochen leicht hemmbares Tier sein. Bei einigen Hunden kann sich die Ausarbeitung der Hemmung auf eine sehr lange Zeit hinziehen, und es kann auch Vorkommen, dass eine vollständige Hemmung überhaupt nicht erreicht wird. Bei anderen Hunden dagegen entsteht schon nach wenigen Anwendungen der Kombination eine vollkommene Hemmwirkung, die dann auch beständig bleibt.

Einen wahrnehm baren Einfluss auf den Gang der Ausarbeitung der bedingten Hemmung hat auch die Intensität des Zusatzreizes. So sahen wir bei einem Hunde (Versuche von Dr. G. W. Mischtowt), dem das Ticken des Metronoms zum bedingten Reiz der Säurereaktion gemacht worden war, dass ein Temperaturreiz d er Haut (4 — 5° C) in der bedingten Hemmkombination erst etwa vom 30-sten Mal anfingeine Hemmwirkung zu äussern; eine vollständige Hemmung wurde auch nach 145 Anwendungen der Hemmkombination nicht erreicht. Nach einer 4-monatigen Unterbrechung des Versuchs wurde eine Temperatur von 1°C angewandt und mit dieser nach 12 Hemmkombinationen eine absolute Hemmung- erreicht. Aber auf dieses Ergebnis hat auch die verhältnismässige vergleichende Stärke der beiden Reize, des bedingten Reizes und desjenigen, der zum Ausarbeiten des bedingten Hemmers benutzt wird, einen ganz entschiedenen Einfluss. So kann z. B. aus einer Temperatur von 45° C als Hautreiz kein absolute? Hemmer zu einem bedingten Reflex aufs Ticken des Metronoms ausgearbeitet werden, wogegen man denselben Reiz, wenn er zu einem bedingten Reflex aufs Aufleuchten einer Lampe hinzugesetzt wird, leicht zu einem Hemmer macht. (1 Über die verhältnismässige Stärke der Reizagentien vergl. Seite 103, Tabelle 1.) (Versuche von Dr. Fursikow.) Schliesslich beansprucht noch folgende Tatsache unsere Aufmerksamkeit. Unter sonst gleichen Bedingungen erfordert bei einem gegebenen Versuchshunde das Ausarbeiten des ersten bedingten Hemmers viel mehr Zeit, als die Ausarbeitung der nächsten Hemmreize.

Bis jetzt habe ich einfach von der bedingten Hemmung gesprochen, ohne ab er dabei irgend welche Beweise zu geben, dass wir es hier wirklich mit einem Hemmprozess zu tun haben, und nicht lediglich mit einem Verschwindender Reizwirkung, mit einem Zertören des Reflexes nach systematischem Anwenden der Hemmkombination, bei der ja die Bekräftigung durch den unbedingten Reflex aussteht. Solche Beweise werden sich schon nach und nach aus dem Material bieten, welches wir zu dieser frage gesammelt haben, und das ich Ihnen sogleich mitteilen will.

Erstens. Als was haben wir das Zusatzagens zubetrachten, durch welches die bedingte Hemmung hervorgerufen wird? Worin besteht die eigentliche Funktion dieses Reizes? Diese Frage kann natürlich nur dadurch beantwortet werden, dass m an die Wirkung dieses Agens unter anderen Versuchsbedingungen ausprüft.

Wird der bedingte Hemmer ganz allein angewandt und so auf seine Wirkung geprüft — natürlich zu der Zeit, wo er zusammen mit dem bedingten Reflex schon eine vollständige Hemmwirkung erlangt hat und diese ständig äussert, — so scheint es, dass er gar keine Wirkung hervorruft. Wenn er ab er mit an deren bedingten Reizen, mit denen er niemals gleichzeitig gewirkt hat, angewandt wird, dann tritt seine Rolle ganz deutlich hervor. Diese an deren bedingten Reize erleiden, wenn man einen gut wirkenden bedingten Hemmer hinzufügt, sofort eine ganz merkliche Verminderung ihrer Wirkungskraft. Diese Wirkung zeigt sich klar nicht nur an gleichartigen Reflexen, d. h. An solchen, die mit dem selben bedingten Reiz gebildet worden sind, sondern ist auch an verschiedenartigen bedingten, ja sogar an den unbedingten Reflexen bemerkbar.

Hier die entsprechenden Versuche:

VERSUCHSPROTOKOLL No 16.

Der Hund hat drei bedingte Nahrungsreflexe: aufs Aufleuchten einer elektrischen Lampe vor seinen Augen, auf die Bewegung der Drehscheibe und auf den Ton Cis einer Orgelpfeife. Zum bedingten Reflex auf die Drehscheibe sind zwei verschiedene, unabhängig von einander ausgearbeitete bedingte Hemmer wirksam, das sind: der mechanische Hautreiz und das Ticken des Metronoms, die beide absolute Hemmwirkung besitzen. (Versuche von Dr Leporsky).

Erster Versuch vom 27. Mai 1910.

Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 1 Minute

Speichelsekretion in Tropfen während 1 Minute

1 Uhr 38’

Bewegung der Drehscheibe

16

1 Uhr 50’

Aufleuchten der Lampe

17

2 Uhr 14’

Aufleucht. D. Lampe + mechan. Hautreiz

2

2 Uhr 25’

Drehscheibe wird durch unbedingten Reflex bekräftigt

Nicht gemessen

2 Uhr 43’

Drehscheibe + mech. Hautreiz

0


Zweiter Versuch vom 9. Oktober 1910.

1 Uhr 30’

Ton Cis + Ticken des Metronoms

3

1 Uhr 40’

Tin Cis

20

1 Uhr 54’

Bewegung der Drehscheibe

18

2 Uhr 03’

Drehscheibe wird durch unbedingten Reflex bekräftigt

Nicht gemessen

2 Uhr 23’

Drehscheibe + Ticken des Metronoms

0


Im ersten Versuch hat der mechanische Hautreiz (bedingter Hemmer der Drehscheibe) zum ersten Mal mit dem Aufleuchten der Lampe zusammengewirkt, und Sie sehen, die Hemmwirkung ist, wenn auch nicht eine totale, so doch eine sehr starke. Im zweiten Versuch sehen Sie dieselbe Wirkung durch das Ticken des Metronoms hervorgerufen, welches ebenfalls zum erstenmal zum Ton Cis hinzugefügt wird.

So sehen wir denn, dass ein Agens, welches zum bedingten Hemmer eines bestimmten Reflexes ausgearbeitet worden ist, vom ersten Mal an auch andere bedingte Reflexe hemmt, die von dem selben unbedingten Reize gebildet worden sind.

Aber, wie gesagt, genau dieselbe Wirkung kann ein ausgearbeiteter bedingter Hemmer auch auf verschiedenartige bedingte Reflexe ausüben, d. h., auf solche, die ihre Entstehung einem anderen unbedingten Reflex verdanken.

Diesbezügliche Versuche gebe ich im folgenden Versuchsprotokoll.

87

VERSUCHSPROTOKOLL No 17.

Versuchshund hat einen bedingten Nahrungsreflex aufs Ticken des Metronoms; das Tönen eines Pfiffes gibt den bedingten Hemmer zu diesem Reiz; der mechanische Hautreiz ist bedingter Erreger des Säurereflexes.

Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 1 Minute

Speichelsekretion in Tropfen während 1 Minute

3 Uhr 08’

Mechanischer Hautreiz

3

3 Uhr 16’

8

3 Uhr 25’

Mechan. Hautreiz + Pfiff

Kein voller Tropfen

3 Uhr 30’

Mechanischer Hautreiz

11

Was nun die Stärke der Hemmwirkung- bei Versuchen mit bedingten Kombinationsreizen anbetrifft, so hängt sie von der Intensität der Komplexreize ab, die man der Hemmwirkung aussetzt.

Ich will auch hierfür einen Versuch anführen, aus der Arbeit von Dr. Leporsky. Der Hund hatte drei verschiedene bedingte Nahrungsreflexe, und zwar: 1) die Bewegung der Drehscheibe, 2) das Aufleuchten einer Lampe und 3) einen Ton. Aus dem mechanischen Hautreiz wurde ein bedingter Hemmer, und zwar für einen jeden dieser drei Reflexe besonders ausgearbeitet. Dabei war für jeden dieser Reflexe einzeln genommen die Hemmung eine vollständige, also kein einziger Tropfen Speichel kam dabei zur Sekretion. Wurden alle drei Reize gleichzeitig angewandt, so verursachte das eine viel stärkere Speichelsekretion, als bei jedem Reiz einzeln genommen. Ich lasse das Versuchsprotokoll folgen.

VERSUCHSPROTOKOLL 18.

Ton, Drehscheibe und Aufleuchten der Lampe sind bedingte Erreger der Speichelsekretion. Mechanischer Hautreiz — bedingter Hemmer, der jeden dieser bedingten Reflexe vollständig hemmt. Bei gleichzeitiger Anwendung aller 3 Reize ist die Hemmwirkung ungenügend.

Versuch vom 22. Mai 1910.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 1 Minute

Speichelsekretion in Tropfen während 1 Minute

1 Uhr 40’

Ton

21

2 Uhr 00’

Ton, Drehscheibe und Lampe gleichzeitig

32

2 Uhr 10’

Drehscheibe

23

2 Uhr 27’

Ton, Drehscheibe und Lampe gleichzeitig + Mechanischer Hautreiz

9

2 Uhr 51’

Drehscheibe + Mechanischer Hautreiz

0


Der bedingte Hemmer, welcher jeden Reflex, einzeln genommen, vollständig, bis auf Null hemmte, konnte den Komplex aus allen drei Reizen nur teilweise hemmen.

Aus allen angeführten Versuchen muss mit vollem Recht der Schluss gezogen werden, dass es das Zusatzagens ist, welches im Falle der bedingten Hemmung die entsprechende Hemmwirkung erzeugt, dass dieses Agens also zu einem wirklichen bedingten Hemmer geworden ist; diese Benennung wollen wir nun auch weiterhin für Reize, die eine derartige Wirkung haben, beibehalten.

Es ist selbstverständlich, dass die gleiche hemmende Wirkung auch, bei Anwendung der vollen Hemmkombination (bedingter Reiz + bedingter Hemmer) statt hat, und diese Hemmwirkung kann noch lange bestehen, nachdem die Reize selbst eingestellt worden sind. Diese Nachhemmung kann Minuten dauern, aber auch einige Viertelstunden fortbestehen, und kann nicht nur an dem Reiz gesehen werden, der zur Hemmkombination gehört, sondern auch an allen übrigen, ja selbst, an verschiedenartigen bedingten Reflexen. Ein paar Versuche, die das erläutern, mögen folgen.

VERSUCHSPROTOKOLL No 19.

Nachwirkung der bedingten Hemmung' auf den gehemmten Reiz. Der bedingte Nahrungsreiz ist die Bewegung der Drehscheibe, der bedingte Hemmer — Ton der Halbtonpfeife mit 30 000 Schwingungen. (Versuche von Dr. P. N. Nikolajew 1).

Versuch vom 2. Juni 1909.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 1 Minute

Speichelsekretion in Tropfen während 1 Minute

2 Uhr 05’

Bewegung der Drehscheibe

7

2 Uhr 26’

Bewegung der Drehscheibe

6

2 Uhr 38’

Bewegung der Drehscheibe +  Ton

0

2 Uhr 58’

Bewegung der Drehscheibe

1

3 Uhr 10’

Bewegung der Drehscheibe

2


Der bedingte Reflex, der gewöhnlich vom bedingten Hemmer gehemmt wird, war 20, 30 und mehr Minuten nach Anwendung dieser Kombination noch immer gehemmt.

VERSUCHSPROTOKOLL No 20.

Nachwirkung der bedingten Hemmung auf andersartige bedingte Reflexe. Bei einem Hunde ist die Bewegung der Drehscheibe ein bedingter Erreger des Säurereflexes und ein Ton — der bedingte Erreger des Nahrungsreflexes. Der mechanische Hautreiz ist bedingter Hemmer des bedingten Nahrungsreflexes. (Versuche von Dr. Ponisowsky).

Versuch von 2. Januar 1913.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 30 Sekunden

Speichelsekretion in Tropfen während 30 Sekunden

12 Uhr 23’

Bewegung der Drehscheibe

5

12 Uhr 32’

Bewegung der Drehscheibe

12

12 Uhr 46’

Mechanischer Hautreiz +  Ton

0

12 Uhr 48’

Bewegung der Drehscheibe

1


Hier erweist sich ein verschiedenartiger bedingter Reflex als gehemmt. Der Säurerefiex der Drehscheibe ist durch die Hemmkombination des Nahrungsreflexes gehemmt.

Genau so, wie die volle Hemmkombination, ruft auch der bedingte Hemmer, wenn er allein angewandt wird, eine Nachhemmung hervor. Nun noch zwei Einzelheiten zu diesem Punkt.

Man kann diese hemmende Nachwirkung oder Nachhemmung auch durch Summation verstärken. Wenn wir nämlich die Hemmkombination nicht einmal, sondern mehreremal hintereinander anwenden, so nimmt die Nachhemmung an Stärke zu, und zwar um so mehr, je öfter die Hemmkombination wiederholt wird.

Ich führe einen Versuch aus der Arbeit von Dr. O. M. Tschebotarewa an.

VERSUCHSPROTOKOLL No 21.

Das Ticken des Metronoms ist bedingter Nahrungsreiz, die Bewegung der Drehscheibe--- bedingter Hemmer dieses Reizes.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 30 Sekunden

Speichelsekretion in Tropfen während 30 Sekunden

3 Uhr 32’

Ticken des Metronoms

5

3 Uhr 40’

Ticken des Metronoms

6

3 Uhr 50’

Dasselbe + Bewegung der Drehscheibe

0

3 Uhr 52’

Ticken des Metronoms

3

4 Uhr 04’

Ticken des Metronoms

5

Versuch mit demselben Hunde am nächsten Tage

12 Uhr 59’

Ticken des Metronoms

7

1 Uhr 06’

Ticken des Metronoms

8

1 Uhr 15’

Dasselbe + Bewegung der Drehscheibe

1

1 Uhr 19’

Dasselbe + Bewegung der Drehscheibe

0

1 Uhr 25’

Ticken des Metronoms

2

1 Uhr 32’

Ticken des Metronoms

6


Am ersten Versuchstage war die Anfangsgrösse des bedingten Reflexes kleiner, aber 1 1/2 Minuten nach der Hemmkombination angewandt, war der bedingte Reflex bloss um die Hälfte seiner gewöhnlichen Grösse verringert (3 Tropfen anstatt der ursprünglichen 6). Am 2-ten Tage wurde die Hemmkombination zweimal der Reihe nach angewandt, und noch 5 1/2 Minuten danach war der bedingte Reflex 4 mal kleiner, als zu Beginn des Versuchstages (2 Tropfen anstatt 8).

Noch eine zweite Tatsache, die sich auf den Nachhemmungsprozess bezieht, ist von höchster Wichtigkeit, und zwar folgende: wenn die Hemmkombination im Verlauf vieler Versuchstage wiederholt wird, so wird die Zeit, während der die Nachhemmung nach Anwendung dieser Kombination dauert, immer kürzer und kürzer. Zum Anfang kann die Nachhemmung noch 20 — 30 Minuten und auch noch länger nach stattgehabtem Reize anhalten, sie kann sich aber schliesslich auch auf einige Minuten, ja selbst auf Sekunden beschränken.

Hier ein Versuch aus der A rbeit von Dr. P. N. Nikolajew. (1)

VERSUCHSPROTOKOLL No 22.

Die Bewegung der Drehscheibe ist ein bedingter Nahrungsreiz, ein Ton — der bedingte Hemmer dieses Reizes.

Versuch vom 2. Juni 1909.

Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 30 Sekunden

Speichelsekretion in Tropfen während 30 Sekunden

3 Uhr 05’

Bewegung der Drehscheibe

7

3 Uhr 26’

Bewegung der Drehscheibe

6

3 Uhr 38’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

0

3 Uhr 58’

Bewegung der Drehscheibe

1

4 Uhr 10’

Bewegung der Drehscheibe

2


Im Verlauf der folgenden 6 Monate wurden an diessem Hunde alle bedingten Reflexe in ihren positiven Wirkungen und die Hemmkombination in ihrer hemmenden Wirkung bekräftigt. Ich gebe als Fortsetzung des vorigen Versuchs den folgenden.

Versuch vom 11. Januar 1910.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 30 Sekunden

Speichelsekretion in Tropfen während 30 Sekunden

2 Uhr 16’

Bewegung der Drehscheibe

8

2 Uhr 37’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

0

2 Uhr 41’

Bewegung der Drehscheibe

12


Was nun das planmässige Zerstören der Wirkung der Hemmkombination und des bedingten Hemmers anbetrifft, so ist diese Erscheinung im ganzen recht kompliziert und von uns bis jetzt nicht einmal hinsichtlich der Tatsachen durchforscht, durch die sie charakterisiert werden könnte. Ich will dennoch diejenigen Beziehungen mitteilen, die als festgestellt gelten müssen.

Um die Hemmwirkung einer Kombination rasch vollständig zu zerstören, muss man natürlich ein Verfahren einschlagen, dass dem Vorgang, durch welchen die bedingte Hemmwirkung entsteht, entgegengesetzt ist, d. h. man muss jedesmal nach Wirkung der Hemmkombination den unbedingten Reiz folgen lassen. Betrachten Sie, bitte, folgendes Versuchsprotokoll aus der Arbeit von Dr. K. N. Krshishkowsky (1).

VERSUCHSPROTOKOLL No 23.

Der Ton einer Orgelpfeife ist der bedingte Reiz der Säurereaktion, der mechanische Hautreiz — der Hemmer dieses Reflexes.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 1 Minute

Speichelsekretion in Tropfen während 1 Minute

Anmerkung

10 Uhr 43’

Ton

0

Bekräftigt durch Eingiessen von Säure

10 Uhr 57’

Ton und mechanischer Hautreiz (Hemmreiz)

0

11 Uhr 09’

0

11 Uhr 23’

1

11 Uhr 35’

3

11 Uhr 49’

5

12 Uhr 03’

10

12 Uhr 25’

14


Es ist äusserst interessant, dass ein regelmässiges Abwechseln des oben angeführten Verfahrens des Zerstörens des bedingten Reflexes mit der gewöhnten Anwendung des bedingten Reizes, der dann auch die Bekräftigung durch den unbedingten Reiz folgt, die Zerstörung der Hemmwirkung lange hintan hält. Diese Tatsache soll später genau vorgeführt und analysiert werden .(1 Vergl. Seite 195 und Versuchsprotokoll 79 u. 80.)

Neben dieser allmählichen Schwächung der Hemmwirkung des bedingten Hemmers gibt es auch noch eine Störung der Hemmkombination, die rasch, ja momentan, auftreten kann und die ebenso rasch wieder verschwindet. Wenn während der Wirkung der Hemmkombination aufs Versuchstier Reize einfallen, die von uns zur Gruppe der sog. äusseren Hemmung, und zwar zu den erlöschenden Hemmreizen mittlerer Stärke gerechnet werden, (2 Vergl. Seite 76.) so äussert die Hemmkombination eine mehr oder weniger beträchtliche positive Wirkung, welche ja ihrer einen Komponente, dem bedingten Reiz, auch gewöhnlich zukommt. Durch ein Agens der erlöschenden Hemmung ist also die Hemmwirkung des kombinierten Reizes beseitigt worden, d. h. wir treffen auch hier dieselbe Erscheinung, mit welcher wir schon beim Erlöschen der bedingten Reflexe näher bekannt geworden sind, und zwar — die Enthemmung.

Weiter gebe ich einige Versuche aus der Arbeit von Dr Nikolajew (1), welche diese Beziehungen erläutern.

So sehen wir denn aus diesen Protokollen, dass das Anwenden neuer Reize: des Tickens des Metronoms, des mechanischen Hautreizes und des Wärmereizes, während der Wirkung dieser Reize immer die Tätigkeit der Hemmkombination beseitigte, so dass diese Kombination

VERSUCHSPROTOKOLL No 24.

Die Drehscheibe ist der bedingte Nahrungsreflex, der Ton — ein bedingter Hemmer dieses Reflexes. Das Ticken des Metronoms, der mechanische und der thermische Hautreiz sind Agentien, die in keiner speziellen Beziehung zu diesem Hunde stehen.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 1 Minute

Speichelsekretion in Tropfen während 1 Minute

Versuch vom 16. Dezember 1909

2 Uhr 02’

Bewegung der Drehscheibe

10

2 Uhr 30’

Bewegung der Drehscheibe + Ton + Metronom

5

2 Uhr 37’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

0

2 Uhr 53’

Bewegung der Drehscheibe

7

3 Uhr 05’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

0

3 Uhr 53’

Bewegung der Drehscheibe

8

Versuch vom 16. Dezember 1909

2 Uhr 25’

Bewegung der Drehscheibe

12

2 Uhr 47’

Bewegung der Drehscheibe + Ton + Mechanischer Hautreiz

3

2 Uhr 57’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

0

3 Uhr 12’

Bewegung der Drehscheibe

8

3 Uhr 21’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

0

3 Uhr 36’

Bewegung der Drehscheibe

8

Versuch vom 22. Dezember 1909

2 Uhr 37’

Bewegung der Drehscheibe

9

2 Uhr 55’

Bewegung der Drehscheibe + Ton + Thermischer Hautreiz (+50°C)

7

3 Uhr 04’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

0

3 Uhr 16’

Bewegung der Drehscheibe

11

3 Uhr 31’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

0


in grösserem oder geringerem Masse die ursprüngliche positive Wirkung des bedingten Reizes gewann.

Folgender Versuch an demselben Hunde ist von besonderem Interesse. Um ein ganz neues Enthemmungsagens anzuwenden, wurde der Hund in ein anderes Versuchszimmer gebracht, wo ein Apparat zum Verbreiten von Gerüchen aufgestellt war. Nicht nur dass ein neuer Gegenstand vor den Augen des Hundes stand, der Apparat wirkte die ganze Zeit auf den Hund auch durch den Lärm des elektrischen Motors und ausserdem dadurch, dass der Hund sich die ganze Zeit in einem Luftzug befand, sozusagen, umweht wurde. Es war also ein ganzer Komplex von neuen, nie vorher angewandten Reizen, denen der Hund jetzt während der ganzen Versuchszeit ausgesetzt war.

Hier der entsprechende Versuch. Er wurde am nächsten Tage nach dem letztgenannten Versuch gemacht.


VERSUCHSPROTOKOLL No 25.

Derselbe Hund wie im vorigen Versuchsprotokoll. Dieselben positiven und negativen Reize. Der Versuch wird in einem neuen Zimmer, in einer für das Tier ganz ungewohnten Umgebung ausgeführt.

Versuch vom 23. Dezember 1909.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 1 Minute

Speichelsekretion in Tropfen während 1 Minute

1 Uhr 02’

Bewegung der Drehscheibe

14

1 Uhr 18’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

9

1 Uhr 25’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

6

1 Uhr 31’

Bewegung der Drehscheibe

11

1 Uhr 40’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

4

1 Uhr 48’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

2

1 Uhr 58’

Bewegung der Drehscheibe

7

2 Uhr 06’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

1

2 Uhr 20’

Bewegung der Drehscheibe

7

2 Uhr 28’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

Kein voller Tropfen

2 Uhr 36’

Bewegung der Drehscheibe

6

2 Uhr 53’

Bewegung der Drehscheibe + Ton + Kampfergeruch

6

3 Uhr 07’

Bewegung der Drehscheibe + Ton + Kampfergeruch

Kein voller Tropfen


Der ganze Komplex neuer Reize enthemmte die Hemmkombination, aber die Wirkung dieser Nebenreize auf das Tier wurde immer schwächer; anderthalb Stunden nach Anfang der Versuchs war diese Wirkung schon ganz verschwunden. Das geschieht nun immer, wenn neue Zusatzreize als äussere Hemmungen angewandt werden. Es muss noch betont werden, dass wir es im gegebenen Falle mit einem Hunde zu tun haben, der sich schon sehr lange im Laboratorium befindet, und der während vieler Versuche sehr vielen und mannigfachen Einflüssen ausgesetzt worden war, so dass Veränderungen und Neuerungen in der Umgebung auf ihn beinahe garnicht mehr wirkten; wenn sie jedoch irgend eine Wirkung hatten, so war diese stets nur von kurzer Dauer. Dieser Hund wurde gegen solche Veränderungen der Umgebung immer in ganz kurzer Zeit vollständig indifferent. Daher ist die erste Wirkung der neuen Umgebung ein Enthemmen. Dasselbe haben wir auch beim Reiz durch Kampfergeruch. (Vergleiche Versuchsprotokoll No 25, 2 Uhr 53'.) Bei seiner ersten Anwendung hat der Kampfergeruch die Hemmkombination glatt enthemmt, bei seiner nächsten Anwendung (3 Uhr 07) ist er schon indifferent.

Ganz anders verliefen solche Versuche an einem anderen Hunde, der wohl ein Neuling im Laboratorium war, oder vielleicht auch seinem Nervensystem nach einem anderen Typus angehörte. Die Versuche sind ebenfalls von Dr. Nikolajew (1) ausgeführt.

VERSUCHSPROTOKOLL No 26.

Die Drehscheibe ist beim Hunde ein bedingter Erreger des Nahrungsreflexes; ein Ton — der bedingte Hemmer dieses Reflexes. Das Metronom wird als Zusatzreiz, der keine speziellen Beziehungen zu der Tätigkeit des Hundes hat, angewandt.

Versuch vom 15. Februar 1910.


Zeit

Ticken des Metronoms: 1 Minute lang, dann:

Speichelsekretion in Tropfen

11 Uhr 25’

Bewegung der Drehscheibe

4

11 Uhr 41’

Bewegung der Drehscheibe + Ton + Metronom

0

11 Uhr 52’

Bewegung der Drehscheibe

4

12 Uhr 04’

Bewegung der Drehscheibe

5

12 Uhr 14’

Bewegung der Drehscheibe  + Metronom

0

12 Uhr 26’

Bewegung der Drehscheibe

5


Ein gleicher Versuch, am nächsten Tage ausgeführt, ergab dasselbe Resultat. Am dritten Tage wurde vor Beginn des Versuchs das Ticken des Metronoms im Verlauf einer Minute angewandt.

Versuch vom 18. Februar 1910.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 30 Sekunden

Speichelsekretion in Tropfen während 30 Sekunden

11 Uhr 15’

Bewegung der Drehscheibe

9

11 Uhr 32’

Bewegung der Drehscheibe + Ton + Metronom

5

11 Uhr 39’

Bewegung der Drehscheibe

4

11 Uhr 54’

Bewegung der Drehscheibe

3

12 Uhr 09’

Bewegung der Drehscheibe  + Ton + Metronom

2

12 Uhr 14’

Bewegung der Drehscheibe

5

12 Uhr 27’

Bewegung der Drehscheibe + Metronom

3

12 Uhr 34’

Bewegung der Drehscheibe

4

12 Uhr 40’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

0


Im Versuch vom 15-ten Februar hat es den Anschein, als wenn das Ticken des Metronoms als Zusatzreiz bei seiner ersten Anwendung die Hemmkombination garnicht enthemme (11 Uhr 41'); man muss aber in Betracht ziehen, dass dieses Ticken des M etronoms, dem bedingten Reiz selbst hinzugesetzt (12 Uhr 14'), die Wirkung dieses bedingten Reizes auch glatt hemmte. Dann ist die Nullwirkung bei der ersten Anwendung des dreifachen Reizes — Bewegung der Drehscheibe + Ton + Ticken des Metronoms (15/II 1910, 11 Uhr 4 1 ) — auch nicht als ungestörte Wirkung der bedingten Hemmkombination (Bewegung der Drehscheibe + Ton) aufzufassen, sondern sie ist als Nullwirkung anzusehen, welche von der äusseren Hemmung durch zu starke Wirkung des Metronom s, als Erregers eines Nebenreflexes, bei dessen erstmaliger Anwendung- herrührt. (1 Vergl. hierzu Seite 103 und Tabelle 1.)  Als aber das Ticken des Metronoms in dem Versuche vom 15-ten und 16-ten Februar mehrmals zur Anwendung kam und noch zu Beginn des Versuchs vom 18-ten Februar auf das Versuchstier im Verlauf einer ganzen Minute eingewirkt hatte, da verlor es wohl zum grössten Teil seine Bedeutung als Erreger verschiedener Nebenreflexe und somit auch die starke Hemmwirkung, die es vorher auf den positiven bedingten Reflex ausgeübt hatte. Daher kann seine enthemmende Wirkung auf die Hemmkombination bei der Anwendung des dreifachen Reizes im Versuch vom 18-ten Februar (11 Uhr 32') nun ganz deutlich zu Tage treten.

Es mag vielleicht scheinen, dass unsere ganze Ausdrucksweise bei der Erörterung der letzten Versuchsergebnisse eine sehr willkürliche, vielleicht gar eine gekünstelte sei, aber die Forderung, schon von Anfang an die verwickelten Erscheinungen, deren innerer Mechanismus der Analyse noch nicht zugänglich ist, in eine übersichtliche Zusammenstellung zu bringen, muss in Betracht gezogen werden. Durch die angewandte Ausdrucksform sollen ja nur bestimmte, den Tatsachen entsprechende Verhältnisse und Abwicklungen der Erscheinungen in ihrer gesetzmässigen Folge zum Ausdruck gebracht werden.

Die Enthemmung von Hemmkombinationen kann auch durch Reize, die zur Gruppe der einfachen, beständigen äusseren Hemmer (Vergl. Seite 57.) gehören, erreicht werden. Ich gebe wiederum einen diesbezüglichen Versuch aus der Arbeit von Dr. Nikolajew.

VERSUCHSPROTOKOLL No 27.

Bewegung der Drehscheibe ist bedingter Nahrungsreflex, ein Ton — bedingter Hemmer dieses Reflexes.

Versuch vom 2. Januar 1912.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 1 Minute

Speichelsekretion in Tropfen während 1 Minute

1 Uhr 47’

Bewegung der Drehscheibe

10

2 Uhr 00’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

0

2 Uhr 23’

Bewegung der Drehscheibe

10

2 Uhr 39’

Einschütten ins Maul des Hundes von 5%-iger Sodalösung im Verlauf einer Minute zwei Mal zu je 10,0 cm3

Nicht gemessen

2 Uhr 44’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

2,5

2 Uhr 55’

Bewegung der Drehscheibe + Ton

0

3 Uhr 02’

Bewegung der Drehscheibe allein

6


Die latente Nachwirkung- des Mundreizes durch Soda hat die Hemmkombination beeinflusst und ihre Hemmwirkung- enthemmt.

Wenn aber zur Hemmkombination die latente Nachwirkung eines sehr stark wirkenden Agens hinzukommt, z. B. die Nachwirkung- des Eingiessens einer sehr starken Chininlösung ins Maul des Tieres, dann kann zu Anfang ein scheinbares Ausbleiben der Enthemmung stattfinden, welches auf dieselben Beziehungen zurückzuführen ist, die wir im letzten Versuch kennen gelernt haben, als wir zum erstenmal das Ticken des Metronoms zum Enthemmen des bedingten Reflexes auf die Bewegung der Drehscheibe anwandten. (Vergl. Versuchsprotokoll Ne 26 vom 15/11 1910, 11 Uhr 4 1.) Aber auch im zuletzt erwähnten Versuch muss vom Moment der Chininwirkung auf die Mundschleimhaut bis zur Anwendung der Hemmkombination eine längere Zeit verstreichen (d. h. man versucht die Wirkung der Hemmkombination zu einer Zeit, wo die latente Nachwirkung der Chinineingiessung schon bedeutend abgeschwächt ist); dann kann man die enthemmende Wirkung dieses Agens aus der Gruppe der einfachen, beständigen Hemmer ganz deutlich sehen. Der ganze Gang der Erscheinung ist genau derselbe, wie wir ihn in den vorigen Versuchen am Ticken des Metronoms ablaufen sahen.

Alle Tatsachen, die ich Ihnen über die bedingte Hemmung mitgeteilt habe, lassen es uns ganz klar erscheinen, dass der Prozess, welcher der bedingten Hemmung zu Grunde liegt, und derjenige Prozess, welcher sich beim Entstehen des Erlöschens entwickelt, zwei völlig übereinstimmende, gleiche Prozesse sind. Die Hauptbedingung, die zur Entwicklung bei der Prozesse führt, ist dieselbe, nämlich das Ausbleiben der Wirkung des unbedingten Reflexes nach Anwendung von Reizen. Und ferner: beide Prozesse entwickeln sich nur allmählich, sie werden durch Wiederholungen verstärkt:, die Nachhemmung von solchen Reizen bleibt nicht nur auf den Reiz beschränkt, welcher dem Erlöschen oder der bedingten Hemmung ausgesetzt worden ist, sondern verbreitet sich auch auf andere gleichartige wie verschiedenartige bedingte Reflexe; schliesslich können beide Hemmwirkungen sehr leicht, aber nur für kurze Zeit, durch ungewohnte Zusatzreize hinweggehoben werden.

Ein Unterschied zwischen beiden Fällen von Hemmung besteht nur darin, dass beim Erlöschen der positive bedingte Reiz, allein angewandt, seine Wirkung verliert, — bei der bedingten Hemmung dagegen seine Wirkung nur dann ausbleibt wenn er gleichzeitig mit einem bestimmten anderen Agens angewandt wird, so dass er in diesem letzteren Falle gewissermassen einen anderen, einen komplizierten Reiz darstellt.