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Sechste Vorlesung

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Gespeichert von gerd am 18. August 2013 - 22:45

2) Innere Hemmung: C) das Verspäten der bedingten Reflexe.

Meine Herren!

Ich gehe heute zum dritten Falle über, in dem wir die innere Hemmung treffen, und den wir das Verspäten der bedingten Reflexe nennen. Es ist klar, dass beim Ausarbeiten der bedingten Reflexe die zeitliche Verknüpfung des bedingten und unbedingten Reizes, Bezug auf die Zwischenzeit, die von Anfang des bedingten Reizes bis zum Einsetzen des unbedingten Reizes vergeht, sehr verschieden genommen werden kann. Diese Zwischenzeit kann eine sehr kurze sein, z. B. 1 bis 5 Sekunden betragen , oder auch bloss Bruchteile einer Sekunde dauern (es ist jedoch in Betracht zu ziehen, wie in einer früheren Vorlesung bereits genauer erörtert worden ist, dass der bedingte Reiz durchaus als erster einsetzen muss, (1 Vergl. Seite 35)) aber sie kann auch länger, minutenlang anhalten. Dank diesen verschiedenen zeitlichen Beziehungen entstehen verschiedene bedingte Reflexe, denen wir auch verschiedene Benennungen geben. Wir sprechen nämlich von zusammenfallenden oder gleichzeitgen Reflexen (es wäre ja genauer, sie, beinahe gleichzeitige Reflexe zu nennen, da, wie gesagt, der bedingte Reiz immer vor dem unbedingten anfängt), von auseinander gerückten oder zurückgestellten Reflexen und von verspätenden Reflexen. Der Dauer dieser Zwischenzeit von dem Beginn des bedingten bis zum Ejnsetzen des unbedingten Reizes kommt im allgemeinen eine sehr wichtige Rolle zu, denn durch sie wird erstens, das Entstehen einer speziellen Hemmung hervorgerufen und zweitens, wie wir später sehen werden, (Vergl. Vorlesung 14, Seite 229, 230, 234, Versuchsprotokoll 95.) auch das endgültige Schicksal eines jeden bedingten Reflexes bestimmt.

Mit dieser Hemmung, die infolge der Zwischenzeit vom Anfang des bedingten bis zum Anfang des unbedingten Reizes entsteht, will ich Sie nun in unserer heutigen Vorlesung bekanntmachen.

Wenn die Zeit vom Augenblick, wo der bedingte Reiz anfängt, bis zu dem Moment, wo der unbedingte Reiz hinzukommt, für bestimmte Reize immer nur sehr kurz genommen wird und 1 — 5 Sekunden nicht übersteigt, so setzt auch bei Ausarbeitung des bedingten Reflexes die Speischelsekretion sehr rasch, oder auch augenblicklich nach Anfang des bedingten Reizes ein. Wird diese Zwischenzeit länger gewählt, so wird die bedingte Speischelsekretion gegen den Anfang des bedingtenReizes sich immer mehr und mehr verspäten, und ein solches Verspäten kann einige volle Minuten betragen.

Dieses Verspäten des bedingten Reflexes kann auf verschiedene Arten ausgearbeitet werden.

Einmal können wir am Anfang unserer Versuche beinahe gleichzeitige bedingte Reflexe bilden. Entsprechend beginnt dann auch die bedingte Reaktion schon 1 bis 3 Sekunden nach Anfang des Reizes. Weiter lassen wir die Zwischenzeit vom Anfang des bedingten bis zum Anfang des unbedingten Reflexes immer grösser und grösser werden, wir verlängern sie mit jedem Tage um etwa 5 Sekunden. Der bedingte Reizerfolg wird dann entsprechend auch immer später und später auftreten. Und das geht so fort, bis wir schliesslich ein endgültiges Intervall zwischen dem Beginn beider Reize einhalten, anders gesagt, bei einer bestimmten Verspätung stehen bleiben.

Ein anderes Mal können wir von dem beinahe gleichzeitigen Reflex unmittelbar auf einen weit zurückgestellten, mehr verspätenden übergehen. Dann wird die schon ausgearbeitete Reaktion zunächst für eine längere Zeit vollständig verschwinden, es beginnt, wie sich einige meiner Mitarbeiter ausgedrückt haben, eine lange Nullenperiode. Die Sache endigt dann damit, dass ungefähr in dem Augenblick, wo gewöhnlich der unbedingte Reiz einsetzt, sich eine Speichelsekretion einstellt. Beim Wiederholen dieser Versuche wächst die Speichelsekretion und ihr Anfang hat die Tendenz, sich allmählich dem Anfang des bedingten Reizes zu nähern. Schliesslich aber bleibt der Anfang der Speichelsekretion an einen bestimmten Augenblick des bedingten Reizes gebunden, dieser Augenblick steht jedoch meistens weit vom Anfang des bedingten Reizes ab.

Es ist kaum ratsam, zum Bilden der verspätenden Reflexe sofort mit einem bedeutenden Zurückstellen des unbedingten Reizes anzufangen. Bei der Mehrzahl der Hunde jedenfalls wird sich bei solcher Versuchsanordnung sehr bald Schläfrigkeit und Schlaf entwickeln, und dann wird es wohl kaum gelingen, bei ihnen bedingte Reflexe auszuarbeiten.(1 Hierzu vergl. Seite 247 und 251.) Wegen der so entstehenden Schwierigkeiten haben wir uns mit letzterem Verfahren wenig befasst und seine Durchforschung ist daher bis jetzt noch eine ungenügende.

Hier ein Beispiel von verspätenden Reflexen aus der Arbeit von Dr. Zawadsky dem das Verdienst zukommt, diese Fälle von innerer Hemmung besonderes eingehend untersucht zu haben.

VERSUCHSPROTOKOLL No 28.

Beim Hunde ist das Tönen eines Pfiffs bedingter Erreger der Nahrungsreaktion. Der unbedingte Säurereiz folgt immer erst 3 Minuten nach Anfang des Pfeifens. Die Speichelsekretion wird im Verlauf der ganzen Wirkungszeit der bedingten Reize, d. h. volle drei Minuten — zu je 30 Sekunden — notiert.

Versuch vom 3. Dezember 1907.


Zeit

Angewandter Reiz

Dauer: immer 3 Minuten

Speichelsekretion in Tropfen während 3 Minuten

30“ 30“ 30“ 30“ 30“ 30“

3 Uhr 12’

Tönen der Pfeife

0 0 2 2 4 4

3 Uhr 25’

Tönen der Pfeife

0 0 4 3 6 6

3 Uhr 40’

Tönen der Pfeife

0 0 2 2 3 6


Die Geschwindigkeit, mit welcher sich das Verspäten entwickelt, ist in den einzelnen Fällen eine sehr verschiedene. Vor allem steht sie in grösser Abhängigkeit von der Individualität des Tiers, vom Charakter seines Nervensystems. Es gibt Hunde, bei denen ein ständiges und zuverlässiges Verspäten der bedingten Wirkung sich ziemlich leicht einstellen lässt, bei anderen Tieren dagegen geht die Sache nur sehr langsam von statten: die Speichelsekretion hält sich hartnäckig ganz am Anfang des bedingten Reizes und ist nicht dazu zu bringen, von diesem Punkt wegzurücken.- Es gibt Hunde, bei denen sich das Verspäten schon im Verlauf eines Versuchstages äussert, bei anderen dagegen wird monatelange Arbeit noch nicht zum gewünschten Resultat führen. Bei den ersteren geht aber das Verspäten oft recht bald in Schlaf über, und daher ist man gezwungen, bei dauernder, systematischer Arbeit an bestimmten Tieren nur kurz zurückgestellte Reflexe anzuwenden, d. h. sich nur mit einer kurzdauernden und geringen bedingten Speichelsekretion zu begnügen.

Weiter ist die Art der bedingten Reflexe von ganz entschiedener Bedeutung. Mechanische und thermische Hautreize und Lichtreize können Viel leichter und rascher eine verspätende Wirkung entwickeln als z. B. Gehörreize. Allgemein gesagt, verläuft unter sonst gleichen Bedingungen die Entwicklung des Verspätens mit der schwächeren Wirkung der erstgenannten Reize parallel. (1 Vergl. Seite 103, Tab. 1.)

Um diese Beziehungen zu erläutern, gebe ich hier einen Versuch

aus der Arbeit von Dr. W. W. Jakowlewa.

VERSUCHSPROTOKOLL No 29.

Der Hund hat drei bedingte Nahrungsreflexe: 1) das Ticken des Metronoms, 2) einen mechanischen Hautreiz und 3) das Aufleuchten einer Lampe. Der unbedingte Reiz verspätet gegen den Anfang des bedingten Reizes ständig um 30 Sekunden.

Versuch vom 9. April 1924.


Zeit

Angewandter Reiz Dauer: immer 2 Minuten

Latenzperiode in Sekunden

Speichelsekretion in Teilstrichen d. Messröhre

10 Uhr 15’

Aufleuchten der Lampe

3

30

10 Uhr 25’

Mechanischer Hautreiz

2

30

10 Uhr 35’

Ticken des Metronoms

2

53


Im Verlauf eines Jahres wurden die Reflexe dieses Hundes oftmals zu verschiedenen Versuchen verwandt. Der unbedingte Reiz ist dann bedeutend zurückgestellt worden: zuerst um eine volle Minute und dann sogar um 2 Minuten. Alle drei Reflexe sind als derart verspätende Reflexe ebenso vielemal angewandt und bekräftigt worden.

Versuch vom 24. April 1925.


Zeit

Angewandter Reiz Dauer: immer 2 Minuten

Latenzperiode in Sekunden

Speichelsekretion in Teilstrichen d. Messröhre während 2 Minuten

30“ 30“ 30“ 30“

9 Uhr 40’

Ticken des Metronoms

1

40 32 30 26

9 Uhr 48’

Mechanischer Hautreiz

36

0 10 20 18

10 Uhr 10’

Aufleuchten der Lampe

75

0 0 13 20


Eine lang durchgeführte Übung der kurzen Zurückstellung ist hier auch von grösser Bedeutung, denn sie lässt beim Übergang zu verspätenden Reflexen in manchen Fällen im Verlauf einer langen Zeit keine Entwicklung eines mehr oder weniger bemerkbaren Verspätens der bedingten Reflexwirkung zu, wenn der unbedingte Reflex vom Anfang des bedingten Reizes weggerückt wird.

Bei ein und dem selben Reiz scheint es für die Entwicklung der Verspätung noch von Wichtigkeit zu sein, ob das entsprechende Agens im Verlauf der ganzen Reizzeit ununterbrochen fortdauert, oder mehrmals aus - und dann wieder einsetzt. Bei ununterbrochenem Reiz entwickelt sich die Verspätung bedeutend rascher.

So setzt sich denn die Wirkung des bedingten Reizes in den Fällen, wenn ein sehr weites Auseinanderrücken des Anfangs des bedingten vom dem des unbedingten Reizes statthat, aus zwei Entwicklungsstufen, die in gewissen Fällen von gleicher Dauer sein können, zusammen: die erste Phase ist scheinbar ohne Wirkung, und erst während der zweiten Phase wird die entsprechende Tätigkeit entwickelt.

Wie ist aber das Ausbleiben der Wirkung während der ersten Phase zu verstehen? Muss der Erregungsprozess erst längere Zeit anwachsen, muss er sich im Verlauf einer längeren Zeit summieren, um erst dann einen sichtbaren Effekt zu äussern, oder soll man annehmen, dass der Erregungsprozess schon lange vor Beginn der sichtbaren Wirkung existiert und nur durch irgend etwas verdeckt, maskiert wird?

Schon das gewöhnliche Verfahren, mit dessen Hilfe wir die verspätenden bedingten Reflexe ausarbeiten, spricht gegen die erste Voraussetzung, denn beim anfänglichen kurzen Zurückstellen des unbedingten Reflexes sehen wir schon einen voll entwickelten Reflex. Warum sollte dann der bedingte Reiz, wenn er länger dauert, auch mehr Zeit zu seinem Summieren nötig haben? Sollte diese Erscheinung mit dem Ermüden Zusammenhängen, so müsste sich ein allmähliches Abschwächen der Wirkung entwickeln. Das ist aber nicht der Fall. Die Wirkung des Reizes tritt ja allerdings mit einer gewissen Verspätung ein, aber beim ersten Verfahren (wie es am Anfang dieser Vorlesung angegeben wurde (1 Vergl. Seite 98) wächst die Wirkung mit Wiederholung des Reizes allmählich an, desgleichen auch beim anderen Verfahren, wo sie zuerst zwar für eine Zeitlang ganz verschwindet (Nullenperiode), dann aber von neuem erscheint und allmählich zu einem Maximum anwächst, welches sich dann auch als beständiger Reizerfolg einstellt.

Es kann also nur die zweite Voraussetzung zu Recht bestehen, nämlich die, dass wir es hier mit einem Verhüllen des Erregungsprozesses, mit einem Aufhalten der Reizwirkung zu tun haben. Und das lässt sich auch durch Tatsachen beweisen. Das Bestehen des Erregungsprozesses während der wirkungslosen Anfangszeit des bedingten Reizes kann in jedem Augenblick sichtbar gemacht werden.

VERSUCHSPROTOKOLL No 30.

Der mechanische Hautreiz ist Erreger der bedingten Säurereaktion. Der bedingte Reiz beginnt immer 3 Minuten vor Anfang des unbedingten und dauert während der ganzen Wirkungszeit des letzteren fort. Das Ticken des Metronoms ist ein Zusatzreiz, der in keinerlei speziellen Beziehung zu den Tätigkeiten des Tieres steht.

Versuch vom 10. August 1907.


Zeit

Angewandter Reiz Dauer: immer 3 Minuten + ganze Zeit des unbedingten Reizes

Speichelsekretion in Tropfen. Zu je 30 Sekunden, während 3 Minuten

30“ 30“ 30“ 30“ 30“ 30“

9 Uhr 50’

Mechanischer Hautreiz

0 0 3 7 11 19

10 Uhr 03’

Mechanischer Hautreiz

0 0 0 5 11 13

10 Uhr 15’

Mechanischer Hautreiz + Ticken des Metronoms

4 7 7 3 5 9

10 Uhr 30’

Mechanischer Hautreiz

0 0 0 3 12 14

10 Uhr 50’

Mechanischer Hautreiz

0 0 5 10 17 19


Ein weiterer Versuch an demselben Hunde, wo die geräuschlose Bewegung der Drehscheibe als Zusatzreiz angewandt wurde.

Versuch vom 8. September 1907.


11 Uhr 46’

Mechanischer Hautreiz

3* 0 0 2 4 5

12 Uhr 02’

Mechanischer Hautreiz

0 0 0 2 6 9

12 Uhr 17’

Mechanischer Hautreiz

0 0 0 2 7 9

12 Uhr 30’

Mechanischer Hautreiz + geräuschlose Bewegung der Drehscheibe

6 4 6 3 7 15

12 Uhr 52’

Mechanischer Hautreiz

0 0 0 3 7 15


* Während der 10. Sekunde des mechanischen Hautreizes bewegte der Hund eine Pfote und schlug dabei gegen eine Metalltasse.

Wenn wir während der unwirksamen Phase des verspätenden Reizes auf unser Versuchstier irgend einen neuen Reiz, der in keiner speziellen Verbindung mit der Speicheldrüsentätigkeit des Tieres steht, einwirken lassen, so erhalten wir sofort eine recht ergiebige Speichelsekretion und sofort tritt auch die, diesem bedingten Reiz eigene Bewegungsreaktion ein, d. h. der bedingte Reflex setzt sogleich ein und nimmt seinen gewöhnlichen Verlauf.

Hier gebe ich einige Versuche von Dr. Zawadsky (3).

Es wickelt sich hier eine höchst interessante Erscheinung ab. Der ausgearbeitete bedingte Reiz bleibt, wenn er allein angewandt wird, im Verlauf von 1 — 1 1/2 Minuten ohne Wirkung, wogegen ein indifferentes Agens, welches während der Wirkung des bedingten Reizes zu ihm hinzugefügt wird, sofort die gesetzmässige Reaktion des gegebenen bedingten Reizes hervorruft.

Es ist klar, dass wir es hier mit einer Erscheinung zu tun haben, die mit derjenigen identisch ist, der wir schon früher begegnet sind, und die wir als Enthemmung bezeichnet haben. (1 Die früher erwähnten Fälle von Enthemmung- vergl. Seite 75, 76, 91, 95.) Da diese Erscheinung von Dr. Zawadsky in unserem Laboratorium speziell untersucht worden ist, so will ich gerade seine Versuche recht eingehend erörtern.

Wie Sie wohl bemerkt haben, ist das bereits die dritte Vorlesung, in der ich immer wieder auf die Enthemmungserscheinungen zurückkomme und immer wieder reichlich Protokolle anführe, die sich auf dieses Material beziehen. Das mag darin seine Erklärung finden, dass diese physiologische Erscheinung, obgleich wir auch für sie in der modernen Nervenphysiologie gewisse Analogien finden, doch eine ganz eigenartige ist und auch darin, dass wir hinsichtlich ihres inneren Mechanismus vollkommen im Dunkeln sind. Man muss aber hoffen, dass ein ergiebigeres Tatsachenmaterial uns in der Folge dazu verhelfen wird, diesen Mechanismus aufzuklären.

Ich will Sie nun bitten, den ersten von den beiden angeführten Versuchen (Versuchsprotokoll Ne 30, Versuch vom 10. August) ganz genau zu betrachten. Wir können ganz deutlich sehen, dass das Ticken des Metronoms, wenn es dem mechanischen Hautreiz hinzugefügt wird (10 Uhr 15 ), die Speichelsekretion nicht nur während der gewöhnlich inaktiven Phase des Reizes hervorrief, sondern dass sie auch in der folgenden aktiven Phase eine merkbare Wirkung auf die vorhandene Speichelsekretion ausübte, und zwar dieselbe ganz merklich hemmte. In allen Fällen, wo der mechanische Hautreiz allein angewandt wurde, wurden im Verlauf der letzten 90 Sekunden gegen 29 — 46 Tropfen Speichel sezerniert; als zum mechanischen Hautreiz das Ticken des Metronoms binzukam, waren es nur noch 19 Tropfen. Wir sehen also eine doppelsinnige Wirkung- des neuen Zusatzreizes: in der inaktiven Phase wirkt er enthemmend, in der aktiven Phase dagegen — als ein hemmender Reiz.

Setzt man zum bedingten Reiz eines verspätenden Reflexes verschiedene Nebenagentien aus der Gruppe der äusseren Hemmreize hinzu, so nehmen die Veränderungen im Ablauf des verspätenden Reflexes einen sehr verschiedenartigen Verlauf. Es fällt aber leicht, auch hier gewisse Gesetzmässigkeiten zu enthüllen.

Alle neuen Agentien, die in unseren Versuchen zur Anwendung kommen, können hinsichtlich ihrer Wirkung auf den verspätenden Reflex in folgende Reihe geordnet werden:

I. Temperaturen von 5° C und 44° C, als Hautreize angewandt, und schwacher Kampfergeruch.

II. Thermische Hautreize durch Tem peraturen von 0,5° C und 50° C.

III. Geräuschlose Drehbewegung unserer Drehscheibe, Ticken des Metronoms, mechanische Reize neuer Hautstellen (angenommen, dass der mechanische Reiz irgend einer bestimmten Hautstelle als bedingter Reflex funktioniert), mässig starkes Pfeifen und Geruch von essigsaurem Amyl.

IV. Starker Kampfergeruch, starke Pfiffe und Schellen.

Die unter I angeführten Reize üben gar keine Wirkung auf den Ablauf des verspätenden bedingten Reflexes aus. Die Reize der zweiten Gruppe äussern ihre Wirkung nur während der ersten Phase des verspätenden bedingten Reizes, indem sie während dieser inaktiven Phase die Speichelsekretion hervorrufen.

Die dritte Gruppe der Reize stört beide Phasen des verspätenden Reflexes. Während der ersten inaktiven Phase findet Speichelsekretion statt, während der zweiten Phase aber wird die in der Norm bestehende Speichelsekretion merklich herabgesetzt.

Die Reize der vierten Gruppe lassen die erste Phase beinahe oder auch gänzlich unverändert, hemmen aber vollständig die Speichelsekretion während der zweiten Phase des Reflexes.

In schematischer Übersicht lassen sich diese Reize in folgende Tabelle einordnen:

TABELLE No 1.

Schematische Übersicht der Wirkung- verschieden starker Reize auf den verspätenden



Art des Zusatzreizes

Wirkung des Zusatzreizes


Auf die 1. (Hemmungs) Phase des verspätenden bedingten Reflexes

Auf die 2. (aktive) Phase des verspätenden bedingten Reflexes

1-te Gruppe

1. Hautreize durch Temperaturen von +5° u. + 40°C

2. Schwacher kampfergeruch

Ohne Wirkung

Ohne Wirkung

2-te Gruppe

1. Hautreize durch Temperaturen von + 0,5° u. + 50° C.

Enthemmung

Schwache Hemmwirkung

3-te Gruppe

1. Lautlose Bewegung der Drehscheibe

2. Ticken des Metronoms

3. Mechanischer Reiz ungewohnter H autstellen (wenn an einer bestimmten Hautstelle ein bedingter verspätender Reflex besteht)

4. Massig starkes Pfeifen

5. Geruch von essigsaurem Amyl

Enthemmung

Schwache Hemmwirkung

4-te Gruppe

1. Starker Kampfergeruch

2. Lautes Pfeifen

3. Schellen

Ohne sichtliche Wirkung

Starke, oft völlige Hemmung


Natürlich muss man sich dessen bewusst sein, dass hier nur eine allgemeine Andeutung der Wirkungsstärke der von uns versuchten Reize angestrebt wird. Für verschiedene Hunde oder unter verschiedenen Bedingungen werden wohl oft Verschiebungen der Reize aus einer Gruppe in die andere Vorkommen.

Es muss aber doch gesagt werden, dass diese Versuche beim Einhalten gewisser Vorsichtsmassregeln oft mit erstaunlich genauer Gleichmässigkeit verlaufen.

Hier gebe ich eine ganze Reihe von Versuchen, welche die eben besprochenen Beziehungen erläutern sollen.

VERSUCHSPROTOKOLL No 31.

Der mechanische Hautreiz ist bedingter Erreger der Säurereaktion. Anfang des bedingten und des unbedingten Reizes sind ständig um 3 Minuten auseinandergerückt. Als Zusatzreize werden Temperaturreize der Haut mit 40° C und mit 0,5° C, essigsaures Amyl und Schellen angewandt.


Zeit

Angewandter Reiz Dauer: immer 3 Minuten

Speichelsekretion in Tropfen, alle 30 Sekunden, angegeben während 3 Minuten

30“ 30“ 30“ 30“ 30“ 30“

Versuch vom 13. Oktober 1907

10 Uhr 17’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 0 1 5

10 Uhr 32’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 0 2 9

10 Uhr 45’

Mechnischer Hautreiz + Hautreiz durch t° 44°C

0 0 0 1 2 10

11 Uhr 00’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 0 1 10

11 Uhr 12’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 1 5 9

Versuch vom 15. September 1907

2 Uhr 28’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 0 2 8

2 Uhr 40’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 5 20 17

2 Uhr 50’

Mechnischer Hautreiz + Hautreiz durch t° 0,5°C

2 2 3 4 20 24

3 Uhr 10’

Mechnischer Hautreiz

1 0 0 0 10 17

Versuch vom 18. September 1907

10 Uhr 12’

Mechnischer Hautreiz

0 0 2 7 9 11

10 Uhr 25’

Mechnischer Hautreiz

0 0 1 7 11 17

10 Uhr 43’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 5 8 11

11 Uhr 02’

Mechnischer Hautreiz + Geruch von essigsaugem Amyl

3 3 0 5 5 7

11 Uhr 16’

Mechnischer Hautreiz

0 0 2 8 4 11

Versuch vom 13. September 1907

3 Uhr 30’

Mechnischer Hautreiz

1 0 0 8 10 12

3 Uhr 48’

Mechnischer Hautreiz + Schellen

0 0 0 0 0 0

4 Uhr 15’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 0 2 8

4 Uhr 35’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 3 5 10


Dem Wesen nach dieselben Ergebnisse liefern Versuche, in denen der neue Zusatzreiz zum bedingten Reiz nicht im Verlauf seiner ganzen Wirkung vom Anfang des letzteren bis zum Einsetzen des unbedingten Reizes hinzugefügt wird, sondern wo der Zusatzreiz nur für die Dauer der ersten oder der zweiten Hälfte der Wirkung des bedingten Reizes mitwirkt (während der ersten 90 Sekunden oder während der letzten 90 Sekunden des bedingten Reizes).

Hier die Versuche. Sie sind an demselben Tier, unter denselben- Bedingungen, ausgeführt.

VERSUCHSPROTOKOLL No 32.


Zeit

Angewandter Reiz

Speichelsekretion in Tropfen, alle 30 Sekunden, angegeben während 30(?) Minuten

30“ 30“ 30“ 30“ 30“ 30“

Versuch vom 23. August 1907.

9 Uhr 33’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 3 12 12

9 Uhr 47’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 1 9 10

10 Uhr 02’

Mechnischer Hautreiz + Pfiff mässiger Stärke, aber nur während der ersten 90 Sekunden des bedingten Reizes

3 2 6 6 8 6

10 Uhr 15’

Mechnischer Hautreiz

0 0 1 4 7 11

Versuch vom 18. August 1907.

9 Uhr 35’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 3 10 13

9 Uhr 50’

Mechnischer Hautreiz

0 0 1 3 8 14

10 Uhr 05’

Mechnischer Hautreiz + Pfiff mässiger Stärke, aber nur während der ersten 90 Sekunden des bedingten Reizes

0 0 1 3 0 2

10 Uhr 20’

Mechnischer Hautreiz

0 0 1 2 7 9


Wie Sie sehen können, hat ein Zusatzreiz aus der dritten Gruppe, als er bloss während der ersten Hälfte der Wirkungszeit des bedingten Reizes demselben hinzugefügt wurde, in dieser ersten Entwicklungsstufe der Reizwirkung die Speichelsekretion verursacht (Versuch vom 23. August 1907, 10 Uhr 02 ), während derselbe Reiz, wenn er nur während der zweiten Phase des bedingten Reizes mitwirkte (Versuch vom 18. August 1907, 10 Uhr 05 ), die in dieser Phase gewöhnlich bestehende Sekretion merklich herabgesetzt hat. Eine gewisse Verminderung der Speichelsekretion während der zweiten Phase des bedingten Reizes, die auch im Versuch vom 23. August zu sehen ist, muss in diesem Versuch auf die Wirkung der Reizspuren zurückgeführt werden.

Nun entsteht aber die Frage, was denn diese Einordnung aller Zusatzreize in die oben angeführte bestimmte Reihe eigentlich bedeutet, was der Wirkung dieser Zusatzreize eigentlich zu Grunde liegt. Viele Angaben, die aus unseren Tatsachen hervorgehen, laufen darauf hinaus, dass es sich beim Einordnen dieser Reize um ihre verhältnismässige physiologische Stärke handelt, also, allgemein gesagt, um die Stärke der Reaktion, welche jeder dieser Reize beim gegebenen Tier hervorruft. In der angegebenen Reihe sind die Reize nach ihrer Wirkungsstärke in aufsteigender Ordnung angegeben. In einigen Fällen, wo dieselben Agentien nur in verschiedener Intensität angewandt werden (Temperaturen, Kampfergeruch), und die Reaktion des Versuchstieres entsprechende Veränderungen aufweist, ist das aus der angeführten Tabelle direkt ersichtlich.

Weiter aber äussert sich dasselbe auch in allen Fällen durch die Bewegungsreaktion des Tiers. Bei Anwendung von Reizen der ersten Gruppe konnte oft absolut keine Bewegungsreaktion wahrgenommen werden. Bei den nächsten Gruppen wurde die Bewegungsreaktion allmählich stärker und hielt auch länger an.

Schliesslich kommt noch folgender Umstand hinzu. Alle Reize, von denen eben die Rede ist, sind ja Agentien, welche auch den Prozess hervorrufen, den wir äussere Hemmung genannt haben, und in der aktiven Phase der verspätenden Reflexe äussert sich diese Hemmwirkung ganz deutlich: sie wird um so stärker, je höher die Gruppe der Reize ist, und bei den sehr starken Reizen (Gruppe IV) (1 Vergl. Versuchsprotokoll No 31. Versuch vom 13. September. 1907. Wirkung der Schelle.) sehen wir eine vollständige Hemmung des bedingten Reflexes eintreten.

Alle angegebenen Reize sind also tatsächlich in aufsteigender Wirkungsstärke geordnet und die Reihe beginnt mit solchen Agentien, die bloss einen sehr schwachen, leichten Orientierungsreflex hervorrufen.

Dass diese Auffassung der Tatsachen die richtige ist, wird durch folgende, etwas abweichende Versuchsanordnung noch einmal bestätigt. Wenn man einen solchen Zusatzreiz mehrmals hintereinander dem verspätenden bedingten Reflex hinzufügt, so wird seine Hemmwirkung auf die aktive Phase des Reflexes mit jedem Mal immer schwächer. Das ist aber gerade die durchaus verständliche Eigenschaft der Zusatzreize, das ist ihre erlöschende Hemmwirkung! (2 Vergl. Vorlesung 3, Seite 56.)

Ich führe noch ein paar Versuche an. Sie sind an demselben Hunde angestellt, wie die zuletzt besprochenen.

VERSUCHSPROTOKOLL 33.

Derselbe Hund, wie in den letzten Versuchen. Mechanischer Hautreiz— bedingte Erreger der Säurereaktion. Anfang des unbedingten Reizes um 3 Minuten gegen den Anfang des bedingten zurückgestellt. Tönen eines Pfiffs und Ticken des Metronoms — neue Zusatzreize, die in keiner speziellen Beziehung zum Versuchstier stehen. Alle Reize werden durch Eingiessen von Säure bekräftigt.


Zeit

Angewandter Reiz

Speichelsekretion in Tropfen, alle 30 Sekunden, angegeben während 30(?) Minuten

30“ 30“ 30“ 30“ 30“ 30“

Versuch vom 13. November 1907.

10 Uhr 20’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 2 8 9

10 Uhr 35’

Mechnischer Hautreiz + Tönen des Pfiffs

0 0 1 1 1 4

10 Uhr 47’

Mechnischer Hautreiz + Tönen des Pfiffs

1 1 1 0 1 2

11 Uhr 00’

Mechnischer Hautreiz + Tönen des Pfiffs

2 2 3 2 2 3

11 Uhr 15’

Mechnischer Hautreiz + Tönen des Pfiffs

1 2 3 10 10 11

11 Uhr 27’

Mechnischer Hautreiz + Tönen des Pfiffs

2 2 2 5 2 12

Versuch vom 20. November 1907.

10 Uhr 35’

Mechnischer Hautreiz

0 0 0 8 10 11

10 Uhr 47’

Mechnischer Hautreiz + Ticken des Metronoms

3 2 1 5 6 5

11 Uhr 00’

Mechnischer Hautreiz + Ticken des Metronoms

1 1 2 3 8 9

11 Uhr 15’

Mechnischer Hautreiz + Ticken des Metronoms

0 0 1 2 8 14

11 Uhr 30’

Mechnischer Hautreiz + Ticken des Metronoms

0 0 2 3 12 12


Aus diesen Versuchen ersehen wir, wie die Hemmwirkung- des Zusatzreizes auf die aktive Phase des verspätenden Reflexes bei öfterer Wiederholung1 desselben Reizes allmählich schwächer und schwächer wird.

Alle diese Beziehungen sind ursprünglich an einem Versuchshunde deutlich hervorgetreten, sind aber später noch an verschiedenen Tieren nachgeprüft und festgestellt worden. Ein Unterschied war eigentlich nur darin vorhanden, dass bestimmte Reize sich für ein gegebenes Tier in der einen, für ein anderes in einer anderen Gruppe unterbringen Hessen. Dieser Umstand wird aber verständlich, wenn wir folgende Erwägung in Betracht ziehen. Die Stärke, mit welcher verschiedene Tiere auf verschiedene neue Reize reagieren, muss sehr oft grossen Schwankungen unterliegen, denn sie hängt ja vom individuellen Charakter des gegebenen Nervensystems ab, vom früheren Leben des Tieres, von den früheren Begegnungen mit verschiedenen Reizen und den Bedingungen, unter denen diese Begegnungen statthatten. Aus seiner eigenen Erfahrung wird sich ein jeder vieler Beispiele hierfür erinnern können.

Es muss also zugegeben werden, dass unsere Voraussetzung darüber, wie die Beeinflussung der Wirkung verspätender bedingter Reflexe durch Zusatzreize zustande kommt, wirklich die richtige ist; diese Wirkung wird tatsächlich durch die physiologische Stärke des gegebenen Reizes bestimmt. Wenn der zugesetzte Reiz bloss schwach ist, so merken wir garkeine Wirkung auf unseren verspätenden Reflex. Wird der Reiz etwas stärker gewählt, so leidet darunter nur die inaktive Phase, indem schon während ihrer Dauer die Wirkung des bedingten Reizes, eintritt, — sie wird zu einer aktiven Phase. Bei noch bedeutend stärkeren Reizen verbreitet sich ihre Wirkung auch auf die aktive Phase; diese wird dann in ihrer Wirkung merklich herabgesetzt, so dass die Sekretion, die jetzt während der aktiven Phase statthat, der Sekretion gleichkommt, welche jetzt die geschädigte inaktive Phase aufweist, ja sie kann sogar kleiner sein als die Wirkung der ersten Phase. Schliesslich bleibt bei der höchsten Intensität der Zusatzreize der verspätende Reflex ganz ohne Wirkung: während der ganzen Dauer beider Reize ist keine bedingte Tätigkeit vorhanden.  (1 Vergl. hierzu Versuchsprotokoll No 31.)

In den beschriebenen Veränderungen, welche die verspätenden bedingten Reflexe unter der Wirkung von Zusatzreizen erfahren, sind zwei wichtige Tatsachen, die zur Kenntnis der Tätigkeit des Zentralnervensystems beitragen, besonders hervorzuheben.

Die erste besteht in folgendem: wenn ein hinzutretender neuer Reiz auf einen positiven bedingten Reiz wirkt, so beseitigt er die Wirkung dieses Reizes, er hemmt den Reflex, wirkt er aber auf einen negativen bedingten Reiz, auf einen Hemmreiz, so beseitigt er die Hemmung — er enthemmt somit den Reflex. Das kann auch in folgender Form ausgedrückt werden: in beiden Fällen verändert ein neuer Zusatzreiz den im gegebenen Augenblick im Zentralnervensystem bestehenden Nervenprozess (Erregung oder Hemmung), und es kommt statt dessen der entgegengesetzte Prozess zustande.

Die zweite Tatsache ist die, dass der Hemmprozess im Vergleich mit dem Erregungsprozess bedeutend zarter, beweglicher, sozusagen labiler ist, denn seine Veränderungen machen sich schon viel leichter und bei viel schwächeren Zusatzreizen bemerkbar.

Was nun diesen letzteren Prozess anbetrifft, so verfüge ich über folgenden zufälligen, aber hoch lehrreichen Versuch. Ich hielt einmal einige öffentliche Vorträge über bedingte Reflexe an einem neuen, vom Laboratorium weit entfernten Ort. Die zur Demonstration nötigen Hunde mussten dahin gefahren werden, und die ganze Umgebung des neuen Hörsaals war für unsere Versuchstiere eine ganz ungewohnte. Die 5 oder 6 Versuche mit positiven bedingten Reflexen (Erregungsreflexen), die ich in der ersten Vorlesung zu demonstrieren hatte, verliefen alle ohne Ausnahme ganz tadellos. Als wir aber in der nächsten Vorlesung an denselben Hunden ebenfalls 5 — 6 Versuche mit Hemmungsreflexen zeigen wollten, da versagten alle Hemmungen ohne Ausnahme, d. h. in allen Versuchen waren die Reflexe enthemmt. Es hatte also ein und dieselbe Umgebung, selbst als sie zum ersten Mal einwirkte auf die positiven Reflexe absolut keine Wirkung, wogegen sie, selbst bei ihrer Wiederholung (Schwächung des neuen Reizes durch Wiederholung), noch immer stark genug war, um die Hemmreflexe zu stören . (1 Dieser Fall ist besonderes beschrieben: Besondere Labilität der inneren Hem mung', Festschr. f. P. Ehrlich. Vergl. — I. P. Pawlow, „Eine 20-jährige Prüfung“ etc. Vortrag 23. Bergmann. München 1926.)

Auf eine genauere Erörterung dieser Tatsache wollen wir in einer weiteren Vorlesung zurückkommen, wenn wir die vielen Tatsachen behandeln werden, welche alle diesen selben Punkt betreffen, nämlich die gegenseitigen Beziehungen zwischen dem Erregungs - und dem Hemmungsprozess.

Da wir nun in der ersten Phase des verspätenden bedingten Reflexes augenscheinlich denselben Hemmungsprozess wiederfinden, mit dem wir im Falle des Erlöschens und der bedingten Hemmung bekannt geworden sind, so müssen wir erwarten, auch in den Einzelheiten dieses Prozesses genau dieselben Beziehungen wiederzufinden.

Beim Erlöschen und bei der bedingten Hemmung haben wir erfahren, dass die Hemmung, welche für einen bestimmten Reflex ausgearbeitet wird, ihre Wirkung auch auf andere Reize ausüben kann, jedoch nur in dem bestimmten Masse, welches durch die vergleichende physiologische Stärke der beiden Reize bestimmt ist. Sind die anderen bedingten Reflexe physiologisch schwächer als derjenige Reflex, für den der entsprechende Hemmprozess ausgearbeitet worden ist, so wird die sekundäre — oder die Nachhemmung der anderen Reflexe eine vollständige sein, sind aber diese anderen bedingten Reflexe physiologisch stärker als derjenige, für welchen die Hemmung ausgearbeitet ist, so können sie durch solche Hemmer nur teilweise, aber nicht vollständig gehemmt werden. Das muss so verstanden werden, dass ein ausgearbeiteter Hemmungsprozess bei seinem Entstehen gewissermassen genau nach der Stärke des zu hemmenden bedingten Reflexes abgemessen wird. Dasselbe können wir auch am Hemmungsprozess der verspätenden bedingten Reflexe sehen. Wenn wir die Stärke des bedingten Reizes, der einen verspätenden Reflex hervorruft, verändern, so wird das für gewöhnlich festgestellte Verhältnis zwischen der aktiven und inaktiven Phase dieses Reizes sofort gestört, und zwar kann hierbei die Störung in zwei entgegengesetzten Richtungen gehen, je nachdem der bedingte Reiz zu - oder abnimmt.

Einige Versuche mögen diesen Punkt erläutern (Zawadsky, 3)).

VERSUCHSPROTOKOLL No 34.

Ein rhythmischer mechanischer Reiz, 18 — 22-maliges Berühren der Haut pro Minute, ist bedingter Erreger des Säurereflexes. Anfang des unbedingten Reflexes stets gegen den Aufang des bedingten um 3 Minuten zurückgesetzt. Verstärkung des Reizes durch öfteres Berühren, Schwächung — durch selteneres.


Zeit

Angewandter Reiz

Speichelsekretion in Tropfen, alle 30 Sekunden, angegeben während 3 Minuten

30“ 30“ 30“ 30“ 30“ 30“

Versuch vom 22. Oktober 1907.

10 Uhr 06’

Mechan. Hautreiz Rhythmus 18-22 - Minute

0 0 0 0 0 3

10 Uhr 19’

Mechan. Hautreiz Rhythmus 18-22 - Minute

0 0 0 0 2 11

10 Uhr 38’

Mechan. Hautreiz Rhythmus 38-40 - Minute

0 0 0 6 13 14

10 Uhr 51’

Mechan. Hautreiz Rhythmus 18-22 - Minute

0 0 0 0 0 7

11 Uhr 07’

Mechan. Hautreiz Rhythmus 18-22 - Minute

0 0 0 0 1 10

Versuch vom 25. Oktober 1907.

10 Uhr 04’

Mechan. Hautreiz Rhythmus 18-22 - Minute

0 0 0 5 8 8

10 Uhr 17’

Mechan. Hautreiz Rhythmus 18-22 - Minute

1 0 3 6 10 11

10 Uhr 30’

Mechan. Hautreiz Rhythmus 10 - Minute

0 0 0 0 3 10

10 Uhr 45’

Mechan. Hautreiz Rhythmus 18-22 - Minute

0 0 0 2 9 17

11 Uhr 00’

Mechan. Hautreiz Rhythmus 18-22 - Minute

0 0 0 0 5 16


Wenn auch nicht so sehr deutlich, so tritt in diesen Versuchen dennoch eine Vergrösserung der aktiven Phase mit dem Verstärken des bedingten Reizes hervor (Versuch vom 22. Oktober 1907, 10 Uhr 38 ). Die Verminderung dieser Phase (Versuch vom 25. Oktober 1907, 10 Uhr 30 ) bei der Schwächung des bedingten Reizes ist stärker bemerkbar.

Genau dasselbe kann auch an den verspätenden bedingten Reflexen durch Verstärkung des unbedingten Reizes gezeigt werden, und zwar am bequemsten, wenn man zu diesem Versuche bedingte Nahrungsreflexe nimmt. Man braucht nur die Verteilung der aktiven und der inaktiven Phase des verspätenden bedingten Reflexes an einem wie gewöhnlich gefütterten Hunde und an einem solchen, den man etwas hat hungern lassen, zu vergleichen, also fei verschiedener Nahrungserregbarkeit.

VERSUCHSPROTOKOLL No 35.

Anderer Versuchshund. Tönen eines Pfiffs von massiger Stärke ist bedingter Reiz der Nahrungsreaktion. Anfang des bedingten und Anfang des unbedingten Reizes stets um 3 Minuten auseinandergerückt.

Versuch vom 13. December 1907.

Hund wie gewöhnlich am Tage vorher gefüttert.


Zeit

Angewandter Reiz

Speichelsekretion in Tropfen, alle 30 Sekunden, angegeben während 3 Minuten

30“ 30“ 30“ 30“ 30“ 30“

2 Uhr 40’

Töne des Pfiffs

0 0 0 0 2 6

2 Uhr 54’

Töne des Pfiffs

0 0 0 2 3 6

3 Uhr 30’

Töne des Pfiffs

0 0 0 0 2 5

Versuch vom 15. December 1907.

Hund vor dem Versuch 2 Tage nicht gefüttert

3 Uhr 05’

Töne des Pfiffs

0 2 2 4 4 6

3 Uhr 20’

Töne des Pfiffs

2 5  3 3 4 6

3 Uhr 40’

Töne des Pfiffs

1 6 4 3 5 5


Im Hungerzustande ist die unwirksame Phase, d. h. der Hemmungsprozess des verspätenden bedingten Reflexes, beinahe verschwunden.

Beim Verspäten kann auch genau ebenso die Summation der Hemmung beobachtet werden, wie wir sie beim Erlöschen der bedingten Reflexe und bei der bedingten Hemmung kennengelernt haben. (1 Vergl. Seite 72 und Seite 89.) Im folgenden Versuch tritt diese Erscheinung klar hervor.

VERSUCHSPROTOKOLL No 36.

Der mechanische Hautreiz ist bedingter Erreger der Säurereaktion. Anfang des unbedingten Reflexes vom Anfang des bedingten immer um 3 Minuten weggerückt. Um die Verspätungshemmung zu summieren, wird der Reiz des verspätenden Reflexes nur während der inaktiven Phase (90 Sekunden) mehreremal hintereinander angewandt.

(Zawadsky, 3).

Versuch vom 19. November 1907.

Zeit

Angewandter Reiz Dauer des Reizes jedesmal speziell angegeben

Dauer des Reizes

Speichelsekretion in Tropfen, alle 30 Sekunden, angegeben während 3 Minuten

30“ 30“ 30“ 30“ 30“ 30“

Waährend der 4. Minute Bekräftigung durch unbedingten Reiz

10 Uhr 21’

Mechan. Hautreiz

4 Min.

0 0 0 0 3 10

Eingiessen von Säure

10 Uhr 35’

Mechan. Hautreiz

4 Min.

0 0 0 10 18 21

10 Uhr 50’

Mechan. Hautreiz

4 Min.

0 0 0 8 17 23

11 Uhr 05’

Mechan. Hautreiz

90 Sek.

0 0 2 2 0 0

Säure nicht eingegossen

11 Uhr 10’

Mechan. Hautreiz

90 Sek.

0 0 1 0 0 0

11 Uhr 15’

Mechan. Hautreiz

90 Sek.

0 0 0 0 0 0

11 Uhr 21’

Mechan. Hautreiz

4 Min.

00 0 1 3 5

Eingiessen von Säure

11 Uhr 33’

Mechan. Hautreiz

4 Min.

0 0 1 5 9 17

11 Uhr 45’

Mechan. Hautreiz

90 Sek.

0 0 0 0 0 0

Säure nicht eingegossen

11 Uhr 50’

Mechan. Hautreiz

90 Sek.

0 0 0 0 0 0

11 Uhr 55’

Mechan. Hautreiz

90 Sek.

0 0 0 0 0 0

12 Uhr 00’

Mechan. Hautreiz

4 Min.

0 0 0 0 0 0


Der mechanische Hautreiz, der während der ersten 1 1/2 Minuten seiner Dauer den Hemmprozess bedingte, wurde hier mehreremal hintereinander wiederholt, ohne während der weiteren 1 1/2 Minuten, welche den Erregungsprozess hervorriefen, fortzudauern, und wie Sie sehen können, hat das zu einer derartigen Verstärkung des Hem mungsprozesses geführt, dass die darauffolgende Anwendung des Reizes während der vollen 3 Minuten, in den nächsten 1 1/2 Minuten seiner Dauer in ihrer erregenden Wirkung sehr vermindert war (11 Uhr 21'); als das ganze Verfahren nochmals wiederholt wurde, war die erregende Wirkung auch schon ganz verloren gegangen (12 Uhr 00 ).

Wie ist es zu erklären, dass in den verspätenden Reflexen ein und derselbe Reiz erst als hemmendes und gleich darauf als erregendes Agens wirkt? Wie geschieht es, dass ein und derselbe Reiz, und scheinbar unter ganz gleichen Versuchsbedingungen, hintereinander zwei entgegengesetzte Wirkungen äussert? Können wir diese Erscheinung mit den uns schon bekannt gewordenen Tatsachen in Einklang bringen? — Ich glaube, ja! Gegenwärtig sind wir schon imstande, das zu tun.

In zwei früheren Vorlesungen sind wir mit all den Agentien bekannt geworden, aus denen erregende und hemmende oder — wie wir auch sagen — positive und negative, bedingte Reize gemacht werden können. Unter diesen Agentien haben wir auch die Zeit als ein ganz reelles Agens kennengelernt. (1 Vergl. Seite 50 u. 83.) In diesem Zusammenhang ist auch erörtert worden, wie das vom Standpunkte des Physiologen aufgefasst werden kann, und es sind auch Versuche angeführt worden,(1 Vergl. Versuchsprotokolle N2N2 4 u. 5.) weiche die Rolle der Zeit als eines ganz reellen physiologischen Agens erscheinen lassen. Ich bitte Sie, sich jenen Versuch ganz genau ins Gedächtnis zu rufen, wo ein zusammengesetzter Reiz wirkte, der aus einem bestimmten äusseren Agens und einem ganz bestimmten Zeitmoment bestand. (2 Vergl. Versuchsprotokoll Na 4.) Wenn in diesen Versuchen das äussere Agens allein nicht in Verbindung mit dem entsprechenden Zeitmoment wirkte, so war der Reiz erfolglos. Der bedingte Reiz konnte sich bloss dann auswirken, wenn der entsprechende Zeitmoment nahte, und je näher dieser Augen blick war, desto stärker war auch die Wirkung des Reizes.

Sehen wir in den verspätenden Reflexen nicht genau dasselbe? In allen zuletzt angeführten Versuchsprotokollen wurde der unbedingte Reiz erst nach einer 3 Minuten langen Dauer des bedingten Reizes dem letzteren hinzugefügt. Der entsprechende bedingte Reiz bildet also bloss am Ende der dritten Minute seiner Wirkungsdauer das entsprechende zusammengesetzte Agens, auf welches der unbedingte Reiz sofort folgt, und daher muss diese Kombination aus beiden Agentien (Reiz + bestimmter Zeitpunkt) zu einem speziellen bedingten Reiz werden. Dasselbe äussere Agens, aber in anderen Zeitverhältnissen, d. h. in Verbindung mit anderen Zeitpunkten, die vom Ende der dritten Minute, also vom Einsetzen des unbedingten Reizes, weit entfernt sind, — ihm eine bedeutende Zeit vorausgehen, — bildet eine andere Zusammenstellung von Agentien, welchen der unbedingte Reiz niemals direkt folgten, und so muss sich denn auf diese an dere Kombination von Reizen, wie auf jedes ein wenig unterschiedliches Agens, ein Hemmreflex einstellen. Diese Erscheinung ist uns schon vom Falle der „bedingten Hemmung“ her bekannt, (3 Vergl. Seite 80.) und in der nächsten Vorlesung, im Falle der Hemmung, welche wir Differenzierungshemmung nennen, werden Sie viele schöne Beispiele dafür finden.

An den „verspätenden Reflexen“ kann man sich die Bedeutung, welche einem jeden Zeitpunkt während der Dauer des bedingten Reizes zukommt, noch viel einfacher, viel greifbarer vergegenwärtigen. — Das äussere Agens, aus welchem wir den verspätenden Reflex bilden, lassen wir im Verlauf einer bestimmten Zeit auf das Tier wirken, aber in jedem gegebenen Augenblick seiner Dauer ist der Reiz für den Gesamtorganismus immer wieder ein anderer. Wir wissen ja, wie rasch die Gewöhnung an Gerüche, Töne, Beleuchtungen u. dergl. eintritt, anders gesagt, wie sich das entsprechende Empfinden während der Dauer desselben Reizes von Augenblick zu Augenblick ändert. Das weist natürlich darauf hin, dass die Nervenzellen, auf welche diese Reize einwirken, eine Aufeinanderfolge verschiedener Zustände durchmachen.— Und nur ein ganz bestimmter Zustand, derjenige nämlich, der zeitlich immer mit dem unbedingten Reflex zusammenfällt, wird zum bedingten Reiz. In der nächsten Vorlesung werden Sie sehen, wie weit die Unterscheidung verschiedener Intensitäten eines und desselben Agens geht, und wie dabei eine bestimmte Intensität zum positiven und eine andere — zum negativen Reiz werden kann.(1 Vergl. Seite 142.) Wie Sie sehen, verfügen wir schon über einige unzweifelhafte Tatsachen, die uns das Zustandekommen des Verspätens der bedingten Reflexe verständlich machen.

Die Tatsache, dass sich ein Verspäten der bedingten Reflexe entwickelt, hat in methodischer Hinsicht eine sehr grosse Bedeutung, und bei allen Versuchen an bedingten Reflexen muss man diesen Umstand stets mit in Betracht ziehen.

Es ist natürlich, dass wir in unserer Arbeit unausgesetzte und genaue Angaben über die Grösse des bedingten Reflexes und seine mannigfaltigen und feinen Schwankungen und Veränderungen unter den verschiedensten Bedingungen anstreben. Daher sind wir auch gezwungen, nachdem der bedingte Reiz begonnen hat, das Einsetzen des unbedingten Reizes mehr oder weniger (15 — 30 Sekunden) verspäten zu lassen, denn nur so können wir die Wirkung des bedingten Reflexes sehen. Das hat aber sofort ein mehr oder weniger starkes Verspäten des bedingten Reflexes zur Folge, d. h. in diesem Falle entwickelt sich neben unserem Erregungsprozess auch noch ein Hemmungsprozess. Das macht die ganze Untersuchung viel komplizierter, denn, wenn wir auch nur den Erregungsprozess verfolgen wollen, haben wir es doch stets mit zwei Prozessen zu tun. Durch diesen Umstand wird z. B. allen unseren gewöhnlichen Untersuchungen die Möglichkeit genommen, die wahre Latenzperiode der bedingten Reflexe zu bestimmen. Die Zeit, welche wir in unseren Versuchen gewöhnlich kurzweg als Latenzperiode bezeichnen, und das, was Sie auch schon in unserem ersten Versuch gesehen haben (2 Vergl. Seite 29.) (wenn Sie sich erinnern, vergingen da 8 Sekunden vom ersten Metronomschlag bis zum ersten Speicheltropfen) — ist eigentlich schon ein Verspäten des Reflexes, die Wirkung des Hinzukommens eines Hemmungsprozesses, und könnte mit vollstem Recht die genauere Benennung „anfängliche Hemmungsperiode“ erhalten. Daher ist es nötig, wenn man die wahre Latenzperiode der bedingten Reflexe bestimmen will, zu dieser Untersuchung- durchaus genau gleichzeitige Reflexe zu benutzen, d. h. solche Reflexe, bei denen nach Anfang des bedingten Reizes der unbedingte Reiz, wenn möglich, schon nach Bruchteilen einer Sekunde einsetzt. Nur an solchen gleichzeitigen Reflexen, und hauptsächlich an deren Bewegungskomponente, kann man sich dann davon überzeugen, dass die Grösse der Latenzperiode der bedingten Reflexe tatsächlich zur Reihe der gewöhnlichen Reflexzeiten gehört. Mit solchen Bestimmungen hat man in unserem Laboratorium erst unlängst begonnen. (1 Gegenwärtig ist die Arbeit schon veröffentlicht, vergl. Literaturverzeichnis —• Bykow und Petrowa.) Diesen Reflexzeitbestimmungen haben wir bei Feststellung der reflektorischen Natur der bedingten Reflexe gar keine grundlegende Bedeutung beigemessen, denn als Hauptbeweise dafür halten wir doch das unausbleibliche Eintreten und den streng gesetzmässigen Ablauf der bedingten Reflexe in Abhängigkeit von ganz bestimmten Bedingungen. Bei den gewöhnlichen Reflexen weisen die Latenzzeiten doch auch je nach den verschiedenen zentralen Bahnen und Verbindungen grosse Schwankungen auf. — Und mit vollstem Recht können wir, ohne die Reflexnatur der bedingten Reflexe irgendwie in Zweifel zu ziehen, annehmen, dass in den Grosshirnhemisphären diese Verbindungen viel mannigfaltiger und komplizierter sind.

Durch das Eintreten des „Verspätens“ der bedingten Reflexe wird aber die Lösung noch einer ganzen Reihe anderer hierher gehörender Fragen sehr erschwert, wie z. B. der Frage nach dem tatsächlichen unbehinderten Ablauf und der Fortleitung des Erregungsprozesses.

Bei solchen Schwierigkeiten kann uns oft ein ganz bestimmter Charakter des Nervensystems des Versuchstieres die Aufgabe erleichtern Bei einigen Tieren entwickelt sich, wie gesagt, der Verspätungsprozess nur sehr schwer, und in solchen Fällen wird der Erregungsprozess nur sehr wenig, oder vielleicht garnicht gestört. Auch hat der Versuchsleiter andere Mittel in der Hand, um den Einfluss des Verspätens abzuschwächen, indem er, wie im oben angeführten Beispiel, sich mit einem möglichst kurzen Auseinanderrücken des Anfangs des bedingten und des unbedingten Reflexes begnügt; damit kommt man gut aus, wenn die Wirkung des bedingten Reizes eine beträchtliche ist, d. h. wenn sie schon während einer ganz kurzen Zeit eine genügende Grösse erreicht, um an ihr den Einfluss bestimmter Einwirkungen zu messen.

Es gibt aber andererseits auch Fälle, wo der anfängliche Hemmungsprozess uns gewisse Vorteile bietet, wo er uns die Möglichkeit gibt, gewisse Fragen zu lösen. Mit diesen Fällen werden Sie in der nächsten Vorlesung- bekannt werden.

So ist denn der Experimentator gezwungen die ganze Zeit, seine Versuche den jeweils bestehenden Umständen anzupassen, um die jedesmal bestehenden Beziehungen in entsprechender Weise auszunutzen.

In den letzten drei Vorlesungen sind Sie mit unserem wichtigsten Tatsachenmaterial über die innere Hemmung bekannt geworden, und es ist leicht ersichtlich, wie ungeheuer der biologische Wert ist, der diesem Prozesse zukommt.

Dank dieser Hemmung unterliegt ja die Signalarbeit der Grosshirnhemisphären einer ununterbrochenen Berichtigung und Vervollkommnung. Wenn zu irgend einer gegebenen Zeit ein bestimmter Signalreiz—- der bedingte Reiz — bei seiner Wirkung mehrmals nicht von seinem unbedingten, wenn man so sagen kann, reellen, sachlichen Reize begleitet wird, so wird diesem bedingten Reiz für eine bestimmte, meist kurze Zeit seine physiologische Wirkung genommen, da er ja sonst eine unnütze Verschwendung irgend welcher Energieen zur Folge hätte (unser Erlöschen der bedingten Reflexe). Dasselbe findet statt, wenn irgend ein bedingt wirkendes Agens, mit einem anderen Agens stets zusammentreffend und mit ihm gleichzeitig wirkend, bei so einer gemeinsamen Wirkung nicht vom unbedingten Reiz gefolgt wird; dann verliert dieses Agens seine bedingte Wirkung, jedoch nur für die Fälle, wenn es in Verbindung mit diesem neuen Reiz auftritt, — es ist dann schon gewissermassen zu einem anderen (kombinierten) Agens geworden (unsere bedingte Hemmung). Und schliesslich, wenn ein bedingtes Agens immer nur in einem bestimmten Zeitpunkt nach seinem Entstehen mit der Wirkung des unbedingten Reizes zusammenfällt, so wird es für die Zeitpunkte seiner Dauer, weiche dem unbedingten Reiz um eine mehr oder weniger lange Zeit vorausgehen, ebenfalls unwirksam, und die Wirkung dieses Agens äussert sich nur in der Zeit, wo der Augenblick des Einsetzens des bedingten Reflexes unmittelbar naht (unsere Verspätungshemmung).

So sehen wir denn, dass dieser Prozess der inneren Hemmung in allen Fällen eine höhere Anpassung des Organismus an die umgebenden Bedingungen bewirkt oder, anders gesagt, dass er eine feinere und genauere Gleichgewichtseinstellung des Organismus gegen die Aussenwelt darstellt.

Aus allem in den letzten Vorlesungen Mitgeteilten geht klar hervor, dass wir es im Falle des Erlöschens, der bedingten Hemmung und des Verspätens der bedingten Reflexe mit einem Entstehen von bedingten Hemmreflexen zu tun haben. Solche Reflexe können aber auch durch ein ganz anderes Verfahren gebildet werden. Wenn ein bedingter Hemmreiz tätig ist, und gleichzeitig mit seiner Betätigung mehrmals ein bestimmtes indifferentes Agens zur Wirkung kommt, so wird schliesslich dieses letztere ebenfalls zu einem selbständigen Erreger der Hemmfunktion, d. h. es ruft in der Gehirnrinde, allein angewandt, den Hemmungsprozess hervor. Dieser Gegenstand ist von Dr. G. W. Volborth (3) speziell bearbeitet worden. Vor allem machte er bestimmte Agentien zu indifferenten Reizen, indem er sie immer wieder auf das Tier einwirken liess, und das so lange wiederholte, bis sie aufhörten, positive bedingte Reflexe zu hemmen (äussere Hemmung) und Hemmreflexe zu enthemmen. Darauf wurde das Hinzusetzen solcher indifferent gewordenen Reize zu kurzdauernden Wirkungen erlöschter bedingter Reflexe (Erlöschungshemmung) oder zu ausgearbeiteten Hemmkombinationen (bedingte Hemmung) vorgenommen und mehrmals wiederholt. Später wurde dann die Wirkung solcher früher indifferenter Reize dadurch geprüft, dass sie einem positiven bedingten Reize hinzugefügt wurden. Auf diese Weise konnte nachgewiesen werden, dass diese Reize jetzt die Rolle von bedingten Hemmern übernommen hatten. Da diese Prüfung der Reize auf ihre Wirkung, zwecks grösserer Genauigkeit der Versuchsergebnisse, natürlich mehrmals vorgenommen werden musste, so wandte Dr. Volborth folgendes Verfahren an: einmal liess er auf diese Probekombination den unbedingten Reflex folgen, das nächste Mal nicht. Die genaue Folge dieses Wechsels wurde streng eingehalten, damit bei diesen oft wiederholten Prüfungen die neue Kombination nicht in die Lage käme, durch diese Probeanwendungen einen beständigen positiven oder negativen Charakter zu erhalten. Aber natürlich war eine andere Versuchsform, wo die Probekombinationen immer vom unbedingten Reflex gefolgt wurden, viel überzeugender, ja nahezu unbestreitbar, denn auch bei Wiederholung der Versuchsanordnung in dieser Form trat die Hemmwirkung der früher indifferenten Reize dennoch deutlich hervor.

Hier die entsprechenden Versuche. Es wurde der natürliche bedingte Nahrungsreflex auf Fleischpulver benutzt. Das Vorzeigen von Fleischpulver wurde! durch die Prozedur des Erlöschens bis auf die Nullwirkung gebracht. Dann liess man mehreremal gleichzeitig mit diesem gehemmten (erlöschten) Reiz das Ticken des Metronoms, welches in früheren Versuchen unwirksam gemacht worden war, wirken. Während solcher Versuche wurde ab und zu das Ticken des Metronoms auch dem positiven, in voller Wirkungskraft befindlichen natürlichen Reflex auf Fleischpulver hinzugesetzt, und jedesmal wurde dann diese Kombination durch den unbedingten Reflex, das Füttern, bekräftigt.


VERSUCHSPROTOKOLL No 37.

Versuch vom 5. September 1911.

Ticken des Metronoms 10 mal gleichzeitig mit wirkungslosem, erlöschtem Fernreiz durch Fleischpulver angewandt.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 30 Sekunden

Speichelsekretion in Tropfen während 30 Sekunden

12 Uhr 45’

Fernreiz durch Fleischpulver

6

1 Uhr 08’

Fernreiz durch Fleischpulver + Ticken d. Metronoms

2

Versuch vom 1. December 1911.

Ticken des Metronoms 19 mal mit erlöschtem, wirkungslosem Fernreiz durch Fleischpulver angewandt.

11 Uhr 30’

Fernreiz durch Fleischpulver

7

11 Uhr 47’

Fernreiz durch Fleischpulver + Ticken d. Metronoms

1

11 Uhr 57’

Fernreiz durch Fleischpulver

3

12 Uhr 07’

Fernreiz durch Fleischpulver

8

Versuch vom 18. December 1911.

Ticken des Metronoms 26 mal mit erlöschtem, unwirksamen Fernreiz durch Fleischpulver angewendet.

10 Uhr 35’

Fernreiz durch Fleischpulver

9

10 Uhr 35’

Fernreiz durch Fleischpulver + Ticken d. Metronoms

1

10 Uhr 35’

Fernreiz durch Fleischpulver

12


Es ist klar, dass das indifferente Ticken des Metronoms nach mehreremaligem Zusammenwirken mit einem erlöschten bedingten Reflex, selbst zu einem Hemmagens geworden ist. Diese auf eine etwas andere Art ausgearbeiteten Hemmreize erwiesen sich ihren Eigenschaften nach mit den Hemmagentien, welche wir beim Erlöschen, bei der bedingten Hemmung und beim Verspäten kennen gelernt haben, als ganz gleich.

Diese neuen bedingten Hemmreize haben, obgleich sie durch das Zusammenwirken mit einem bestimmten erlöschten Reflex ausgearbeitet worden sind, eine Hemmwirkung auch auf andere bedingte Reflexe.

VERSUCHSPROTOKOLL Ks 38.

Anderer Hund. Ticken des Metronoms oftmals mit erlöschtem natürlichem bedingten Reiz durch Fleischpulver zusammengewirkt, wird auf seine Wirkung auf künstlichen bedingten Nahrungsreiz: Kampfergeruch geprüft.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 30 Sekunden

Speichelsekretion in Tropfen während 30 Sekunden

3 Uhr 08’

Kampfergeruch

5

3 Uhr 21’

Kampfergeruch

4

3 Uhr 40’

Kampfergeruch + Ticken des Metronoms

1

3 Uhr 55’

Kampfergeruch

1

4 Uhr 18’

Kampfergeruch

5


Der neue bedingte Hemmer äussert seine Hemmwirkung nicht nur dann, wenn er gleichzeitig mit einem bedingten Reiz angewandt wird, sondern er hat auch eine bestimmte Nachwirkung. Beim Wiederholen des Reizes lässt sich seine Hemmwirkung ebenfalls summieren und sie kann auch, wie in den anderen Fällen, enthemmt werden.

Es erweist sich also folgendes: wenn indifferente Reize den Grosshirnhemisphären in dem Augenblick zugeleitet werden, wenn dort der Hemmprozess herrscht, so erlangen diese Reize eine beständige Hemmwirkung, d. h. wenn diese Reize später auf tätige Punkte der Grosshirnhemisphären treffen, so rufen sie in diesen Punkten sofort den Hemmungsprozess hervor.

Hier darf aber ein Umstand nicht ausser acht gelassen werden, den wir noch weiter kennen lernen werden. (1 Vergl. Seite 252. Zum gegenwärtigen Stande dieser Frage vergl. „Vorvort des Übersetzers“.)  Es hat sich erwiesen, dass neue Reize, wenn sie, ganz ohne weitere Folge für das Tier, allein, oft wiederholt werden, schon durch diese Wiederholungen zur Entwicklung des Hemmzustandes in den Grosshirnhemisphären führen können. So muss denn bei den eben angeführten Versuchen noch speziell nachgeprüft werden, inwieweit beim Entstehen dieser neuen Hemmer gerade die bedingten Hemmreflexe tätig sind, mit denen die indifferenten Agentien zeitlich zusammenfallen.