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Siebente Vorlesung

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Gespeichert von gerd am 24. August 2013 - 22:17

Analysatorische und synthetische Tätigkeit der Grosshirnhemisphären: a) der anfänglich verallgemeinerte Charakter der bedingten Reize; b) die Differenzierungshemmung.

Meine Herren!

Alle Agentien, welche als bedingte Reize wirken, signalisieren in einem fort das Eintreten unmittelbar fördernder oder schädigender Bedingungen der Aussenwelt. Es wirken in vollster Übereinstimmung mit der unendlichen Mannigfaltigkeit und den unaufhörlichen Schwankungen der Umwelt als solche Signalreize, bald die feinsten einzelnen Elemente, bald grössere oder kleinere aus diesen zusammengesetzte Komplexe. Solche Beziehungen werden aber nur dadurch möglich, dass das Nervensystem sowohl über analysatorische, als auch über synthesierende Mechanismen verfügt, — erstere schälen aus dem ganzen Komplex der Aussenwelt einzelne Elemente heraus, letztere dagegen verbinden bestimmte Elemente zu ganz bestimmten Komplexen, lassen sie für den Organismus zu einer Einheit verschmelzen. Beim Untersuchen der höchsten Nerventätigkeit, bei Forschungen über die Funktion der Grossirnhem isphären, müssen wir also mit beiden Prozessen bekannt werden, die durch das Nervensystem bewerkstelligt werden — mit der Analyse, wie auch mit der Synthese. Diese beiden Prozesse sollen den Gegenstand der nächsten Vorlesungen bilden.

Das Nervensystem ist immer ein mehr oder weniger grösser Komplex von analysierenden Apparaten, von Analysatoren. Der optische Teil hat zur Aufgabe die Lichtschwingungen, der akustische — die Luftschwingungen dem Organismus zugänglich und brauchbar zu machen, je der dieser Teile hat seine eigene Aufgabe, die darin besteht, das entsprechende Feld der Aussenwelt in eine unendlich lange Reihe einzelner Elemente zu zerlegen. Zu einem jeden Analysator gehören aber natürlich sowohl die peripheren Apparate der verschiedenen afferenten Nerven (es sind das Transformatoren, von denen jeder nur eine ganz bestimmte Energie der Aussenwelt in den Nervenprozess verwandelt), als auch die entsprechenden Nerven mit ihren Zellen den Gehirn enden dieser Nerven. Es ist klar, dass alle Teile dieses Apparats an der analysatorischen Arbeit teilnehmen.

Primitive, niedrige Stufen der Analyse sind natürlich auch den niederen Teilen des Nervensystems eigen (ja selbst der wenig differenzierten Substanz der Lebewesen, die kein Nervensystem besitzen). Es reagiert ja sogar ein enthirnter Organismus sehr ungleich auf Reize, die mit verschiedener Stärke und Qualität an verschiedenen Stellen des Organismus gesetzt werden, aber die höchste, die feinste Analyse, zu der ein Tier nur fähig ist, kann nur durch die Tätigkeit der Grosshirnhemisphären erreicht werden.

Es ist klar, dass die steigende Verwickelung in den Beziehungen des tierischen Organismus zur Umwelt, die stets mannigfaltiger und feiner werdende Anpassung an die äusseren Lebensbedingungen, die höchst mögliche Gleichgewichtseinstellung des Organismus gegen die Aussenwelt, mit der fortschreitenden Entwicklung der analysatorischen Fähigkeit des Nervensystems unzertrennlich verbunden ist und nur mit ihrer Vervollkommung fortschreiten kann.

In der neuzeitlichen Physiologie bilden Forschungen und Untersuchungen über die analysatorischen Fähigkeiten der Organismen ein sehr wichtiges Kapitel, das gewöhnlich mit dem Namen der Funktion der Sinnesorgane bezeichnet wird. Dieser Teil der Physiologie ist von höchstem Interesse, und seinen reichen Inhalt hat er wohl zum Teil dem günstigen Um stand zu verdanken, dass er für lange Zeit die Aufmerksamkeit der hervorragendsten Physiologen, an erster Stelle das Genie Hermann von Helmholtzs, im Banne hielt. Hier sind feste und zuverlässige Grundlagen für eine Lehre über die Analysatorentätigkeit gelegt, so wohl für die Lehre von den peripheren Konstruktionen, als auch von deren zerebralen Endigungen; hier finden wir Angaben über die Grenzen der analysatorischen Tätigkeit (beim Menschen), hier sind Erklärungen einiger komplizierter Fälle dieser Tätigkeit gegeben und hier sind viele spezielle Regeln über die Tätigkeit dieser Apparate aufgestellt.

Dieses ganze gewaltige, zum grössten Teil subjektive Material stützt sich aber auf unsere Empfindungen, auf diese einfachsten subjektiven Merkmale der objektiven Beziehungen des Organismus zur Aussenwelt. Und das ist ein sehr bedeutender Nachteil dieses ganzen Zweiges der Wissenschaft. Alles, was die Untersuchung und die Kenntnis der Mannigfaltigkeit und der Entwicklung der analysatorischen Tätigkeit im Tierreich der Physiologie geben könnte, geht durch diesen Umstand für den Forscher verloren, aus demselben Grunde gehen ihm auch die unerschöpflichen Experimentiermöglichkeiten ab, welche das Tierexperiment dem Naturforscher bietet.

Die bedingten Reflexe füllen diese Lücke aus: sie übergeben die gesamte Untersuchung der analysatorischen Tätigkeit, dieser höchst wichtigen Funktion des Nervensystems der reinen Physiologie, der streng objektiven naturwissenschaftlichen Forschung. Mit Hilfe der bedingten Reflexe lassen sich bequem und genau der Umfang und die Grenzen der analysatorischen Tätigkeit verschiedener Tierarten feststellen und die Gesetze, nach denen diese Funktion vor sich geht, aufklären.

Mag die Physiologie der Analysatoren bei Tieren gegenwärtig auch sehr karg sein, aber ihr Inhalt nimmt zu und wird immer mächtiger anwachsen und so unser Wissen über die Beziehungen des tierischen Organismus zur Umwelt vertiefen und erweitern.

Wie wird es nun möglich, objektiv, d. h. durch wahrnehmbare Reaktionen, die Arbeit der Analysatoren bei Tieren festzustellen und zu untersuchen?

Wie ich in Kürze bereits darauf hingewiesen habe, führt jegliche Schwankung in der Umwelt des Tieres zu einer Reaktion desselben—wenn es keine angeborene oder erworbene spezielle Reaktion ist, so ist es eine ganz allgemeine Reaktion zur Orientierung über die stattgehabte Schwankung, der Orientierungs - oder Untersuchungsreflex. Dieser Orientierungsreflex ist es vor allem, den wir dazu benutzen können, um nach seinem Vorhandensein oder Ausbleiben zu urteilen, in welchem Masse das Nervensystem eines gegebenen Tiers imstande ist, die leisesten Schwankungen der Aussenwelt aufzunehmen und voneinander zu unterscheiden.

Nehmen wir an, es bestehe in der gewöhnlichen Umgebung unseres Versuchstiers unter anderem immer ein bestimmter Ton; es wird dann selbst eine ganz geringe Veränderung in der Höhe dieses Tons die Orientierungsreaktion des Tieres verursachen, d. h. das Tier wird seinen Ohrapparat hinsichtlich dieses Tons in eine ganz bestimmte Lage bringen. Genau dasselbe sehen wir bei allen anderen Reizen, sie mögen einfache oder komplizierte sein. Das gilt aber natürlich nur dann, wenn der analysatorische Apparat des gegebenen Tiers durch die Feinheit seiner Konstruktion imstande ist, die etwaige Veränderung der Aussenwelt anfzunehmen.

In solchen Forschungen kann der Untersuchungsreflex als solcher, zur Lösung der gestellten Frage verwendet werden, oder man kann sich der Wirkung dieses Untersuchungsreflexes auf bestehende bedingte Reflexe, auf diese feinsten Reaktionen des tierischen Organismus, bedienen. Im letzteren Falle kann dabei die Wirkung des Orientierungsreflexes eine doppelte, eine erregende oder eine hemmende sein.

Aber ungeachtet seiner Feinheit ist der Untersuchungsreflex als beständiges Objekt zur Erforschung der analysatorischen Tätigkeit des Zentralnervensystems doch auch mit vielen Unbequemlichkeiten für die Forschung verbunden. Der grösste Mangel besteht dabei in folgendem. Bei einigen schwachen Reizen ist dieser Reflex nur sehr vorübergehend und kann daher nicht wiederholt werden, wodurch die Möglichkeit einer eingehenden Untersuchung mit Hilfe dieses Reflexes wesentlich beeinträchtigt wird.

Die bedingten Reflexe dagegen sind selber Objekte, welche den Zielen solcher Untersuchungen aufs beste entsprechen. Gewöhnlich bilden wir aus einem streng bestimmten Agens durch unser übliches Verfahren (1 Vergl. Vorlesung, 2. Seite 34.) einen speziellen bedingten Reiz und, indem wir diesen Vorgang stets wiederholen, bekräftigen wir dieses Agens immer mehr und mehr in seiner Reizwirkung. Die nach Intensität, Stellung oder Eigenschaft nächsten Agentien können dabei unter bestimmten Bedingungen dauernd ohne diese spezielle Reaktion bleiben, und lassen sich so von unserem Reizagens unterscheiden.

Die analysatorische und die synthetische Tätigkeit des Nervensystems treffen und verflechten sich in Wirklichkeit in einem fort. Der Analyse der äusseren Agentien durch die bedingten Reflexe geht aber stets eine ganz eigenartige Nervenerscheinung voraus, eine Art synthetischer Tätigkeit, und wir wollen uns daher zunächst mit dieser beschäftigen.

Jedes Agens, aus welchem ein bedingter Reiz gebildet, wird, erlangt gewöhnlich einen sehr allgemeinen Charakter. Wenn wir z. B. einen Ton von 1000 Schwingungen pro Sekunde zum bedingten Reiz machen, so erhalten zugleich auch viele andere Töne dieselbe bedingte Wirkung-, aber diese ist um so schwächer, je mehr diese Töne in ihrer Höhe vom Ton mit 1000 Schwingungen abweichen. Genau dasselbe sehen wir an den Hautreizen. Wenn der mechanische Reiz einer bestimmten Hautstelle zum bedingten Reiz gemacht worden ist, so kommt eine ähnliche Wirkung auch den Reizen einer anderen Hautstelle zu, aber in um so geringerem Masse, je weiter diese Hautstellen von der Stelle entfernt sind, an welcher der bedingte Reiz ausgearbeitet worden ist. Dieselbe Tatsache wiederholt sich, wenn man Reize der anderen rezeptorischen Körperoberflächen zu bedingten Reizen macht.

Die eben beschriebene Erscheinung könnte vom biologischen Standpunkt aus folgendermassen aufgefasst werden. Die Agentien, welche in der Natur auftreten, sind meistens nicht streng bestimmte, eng begrenzte Erscheinungen, sondern stets veränderliche, schwankende, ineinander übergehende Erscheinungen, welche verschiedenen, aber verwandten Gruppen angehören. Nehmen Sie als Beispiel einen Ton, welchen ein feindliches Tier von sich gibt und der für ein anderes Tier als Warnungssignal, als bedingter Erreger der Schutzreaktion, dienen kann. Je nach der Stärke des Stimmapparates, nach der Entfernung und nach der Resonanz der Gegend, kann dieser Ton sehr grosse Schwankungen in Höhe und Stärke aufweisen.

Bei unseren Untersuchungen über die bedingten Reflexe sind wir aber auf einen ganz besonderen Fall von Verallgemeinerung der Reize gestossen, eine Erscheinung deren Bedeutung fürs Leben nicht ohne weiteres verständlich war.

Bis dahin hatten wir immer nur mit Verallgemeinerungen des bedingten Reizes, im Rahmen ein und desselben Analysators zu tun. Bei der Arbeit mit Spurreflexen, (1 Vergl. Seite 48.) und zwar, wenn entfernte Spuren des Reizes zum bedingten Erreger gemacht wurden (eine bis drei Minuten nach Aufhören des äusseren Agens), konnten wir eine ganz andere Erscheinung wahrnehmen. In solchen Fällen entsteht eine vollständige, eine universelle, alle Analysatoren umfassende Verallgemeinerung. Wenn wir z. B. auf diese Weise einen bedingten Reiz aus den Spuren des mechanischen Hautreizes machen, so bemerken wir, dass auch solche Agentien als bedingte Reize wirken, die zu ganz anderen Analysatoren gehören und in keinerlei Beziehung zu unseren Reflexen stehen.

Ich will mich beim Besprechen dieser Tatsache etwas länger aufhalten, denn bei ihrer genaueren Bearbeitung ist sie von grossem Interesse.

Als Beispiel gebe ich hier ein paar solcher Versuche aus der Arbeit von Dr. Grossmann.

VERSUCHSPROTOKOLL No 39.

Mechanischer Reiz der Haut ist ein bedingter Spurreiz. Als unbedingter Reiz wird Eingiessen von Säure angewandt (1 Minute nach Beendigung des mechanischen Hautreizes setzt der Säurereiz ein). Abkühlung der Haut und Ton werden zum ersten Mai als Reize angewandt.

Versuch vom 6. Februar 1909.


Zeit

Angewandter Reiz Dauer: immer 1 Minute

Speichelsekretion in Tropfen während der

1-ten 2-ten 3-ten 4-ten Minute

Anmerkung

11 Uhr 39’

Mechanischer Hautreiz

0 3

Bekräftigt durch Säure

11 Uhr 55’

Mechanischer Hautreiz

0 7

Bekräftigt durch Säure

12 Uhr 06’

Hautreiz durch Temperatur 0°C

1 4 7 7

Nicht bekräftigt

12 Uhr 22’

Mechanischer Hautreiz

0 4

Bekräftigt durch Säure

Versuch vom 7. Februar 1909.

2 Uhr 36’

Mechanischer Hautreiz

0 9

Bekräftigt durch Säure

2 Uhr 45’

Mechanischer Hautreiz

0 15

Bekräftigt durch Säure

2 Uhr 54’

Ton

0 3 4 6 2 0

Nicht bekräftigt

3 Uhr 02’

Mechanischer Hautreiz

0 0

Bekräftigt durch Säure

3 Uhr 10’

Mechanischer Hautreiz

0 1

Bekräftigt durch Säure

3 Uhr 22’

Mechanischer Hautreiz

0 6

Bekräftigt durch Säure


Wir können aus diesem Versuch sehen, dass auch solche Agentien? die niemals gleichzeitig' mit dem Säurereiz gewirkt haben, sich dennoch als Erreger der Speichelsekretion erweisen. Zugleich sehen wir aber auch, dass die Agentien, welche zum ersten Mal angewandt werden, sozusagen dieselbe Wirkungsart zeigen, wie der speziell ausgearbeitete Spurreiz, d. h. dass sie ihre Wirkung nicht während der Dauer des Reizes äussern, sondern dass ihre Erregungswirkung sich hauptsächlich oder auch ausschliesslich nach Beendigung des Reizes entwickelt.

Dieser Umstand veranlasst uns, schon von vornherein daran zu denken, dass wir es hier mit einer Verallgemeinerung des ausgearbeiteten Reflexes zu tun haben, da doch der neue, zum erstenmal versuchte Reiz nach dem Muster des ausgearbeiteten Spurreizes wirkt. Diese Erwägung ist aber natürlich ungenügend, um einen entscheidenden Schluss zu ziehen. Diese Tatsache schien uns ganz ungewöhnlich zu sein und so haben wir sie vielmals einer eingehenden Prüfung unterzogen.

Wenn wir alles in Betracht ziehen, was uns üb er die bedingten Reflexe bekannt ist, so könnten noch zwei mögliche Vermutungen über den Mechanismus dieser Tatsache gemacht werden. Da der bedingte Reflex auf entfernte Reizspuren sich nur langsam einstellt und sich nicht leicht bilden lässt, so fällt folgender Umstand besonderes auf. Ehe noch der bedingte Spurreflex entstanden ist, bilden sich sehr rasch bedingte Reflexe auf solche Reize, welche zufällig mit der Wirkung des unbedingten Reizes zusammenfallen und wohl meist vom Experimentator selbst ausgehen. Diese Gefahr ist im gegebenen Falle ganz besonders gross. Daher sind alle diese Versuche auch nach Entfernung des Experimentators aus dem Versuchszimmer, in welchem sich der Hund befand, und in unserem neuen speziellen Laboratoriumsgebäude wiederholt worden, um jede unbewusste Wirkung des Experimentators auf das Versuchstier auszuschliessen. Eine weitgehende Verallgemeinerung des Spurreflexes blieb auch unter diesen Versuchsbedingungen bestehen.

Eine andere Voraussetzung schien ebenfalls ernst begründet zu sein. Sie bestand in folgendem. Wenn wir mit einem Hunde zu arbeiten anfangen und zuerst bei ihm bedingte Reflexe bilden, so stellt sich von selbst ein ganz allgemeiner Reflex auf die gesamte Umgebung im Laboratoriumszimmer ein, der schon mit dem Hineinführen des Hundes ins Versuchszimmer beginnt. Man könnte ihn geradezu als bedingten Reflex auf die ganze Umgebung bezeichnen. Wenn sich dann weiter ein bedingter Reflex auf das von uns speziell dazu bestimmte Agens bildet, dann verlieren die einzelnen Elemente der Umgebung allmählich ihre bedingte Wirkung. Wir müssen also annehmen, dass sich auf diese Umgebungsagentien als Reize allmählich eine innere Hemmung entwickelt. Sie bleiben aber in allen Einzelheiten der Versuchsbedingungen, in der Umgebung als Reize mit gehemmter Wirkung bestehen. Diese innere Hemmung kann aber besonders während der ersten Zeit der Arbeit durch verschiedene, neu entstehende Reize, — Extrareize, — leicht enthemmt werden.

Ich will hierfür ein Beispiel geben, eine Beobachtung, die uns bei der früheren Arbeitsweise, wo der Experimentator sich mit dem Hunde in ein und demselben Zimmer befand, oftmals aufgefallen ist. Der bedingte Umgebungsreflex, dank welchem der Speichel unaufhaltsam von selbst fliesst, sei bei einem Hunde schon erloschen, und bei allgemeiner Ruhe der Speicheldrüse haben sich die speziellen bedingten Reflexe gut eingestellt. Um über die Sachlage im gegebenen Experiment einen Überblick zu gewinnen und persönlich am Versuch teilzunehmen, musste ich das Zimmer betreten und während der Dauer des ganzen Versuchs anwesend sein. Es begann dann sofort eine profuse unaufhaltsame Speichelsekretion, welche während der ganzen Zeit anhielt, solange ich mich im Zimmer befand. Mein Erscheinen war ja ein neues, ein Extraagens, und daher enthemmte meine Anwesenheit den gehemmten bedingten Reflex auf die Versuchsumgebung. Wir machten dann die Voraussetzung, dass das, was wir als verallgemeinerten Spurreflex kennen gelernt hatten, möglicherweise ein Enthemmen des Umgebungsreflexes sei. Bei eingehendem Nachprüfen aber mussten wir auch diese Vermutung fallen lassen.

Erstens konnte eine weitgehende Verallgemeinerung der Spurreize beständig und unschwer bei solchen Hunden erhalten werden, bei denen der Umgebungsreflex schon lange und vollständig gehemmt war, so dass es schwer, ja beinahe unmöglich war, ihn zu enthemmen. Zweitens haben wir folgende Einzelheiten der Versuchsergebnisse besonderen Prüfungen unterzogen.

Sie werden sich wohl erinnern, dass bei den verspätenden Reflexen mit dem Einsetzen eines Zusatzreizes sofort die Enthemmung der untätigen Phase des Reflexes eintritt. (1 Vergl. Vorlesung 6, Seite 101.) Bei den Spurreflexen müsste man dann annehmen, dass der vermeintliche Extrareiz seine enthemmende Wirkung stets nur nach seinem Aufhören äussern könne. Will man nun durchaus auf dieser Erklärung (Enthemmung des erlöschten Umgebungsreflexes) bestehen, so könnte man ja annehmen, dass im Falle der Spurreflexe die Zusatzreize als Reize von ausschliesslicher Stärke wirken und daher während ihrer Wirkungsdauer den Umgebungsreflex nur noch viel stärker hemmen (wie wir das ja an den verspätenden Reflexen gesehen haben (2 Vergl. Seite 105 und Versuch vorn 13. Sept. 1907.)). Solche Reize könnten dann erst einige Zeit nach ihrem Aufhören, d. h. durch ihre mehr oder weniger entfernten Spuren, die ja immer schwächer werdende Reize darstellen, auf den Umgebungsreflex enthemmend wirken. Gegen eine solche Vermutung würde aber dann der Umstand sprechen, dass bei mehrmaliger Wiederholung desselben starken Zusatzreizes seine hemmende Wirkung allmählich abnimmt und dann eine Phase eintritt, wo dieser Reiz direkt nur enthemmt, was wir an den verspätenden Reflexen gesehen haben. (3 Vergl. Seite 107.) Bei unseren Spurreflexen tritt dieser Fall niemals ein, und so oft wir unsere Reize auch wiederholen, rufen sie ihre Wirkung immer nur nach dem Aufhören des Reizes hervor.

Drittens, schliesslich, sehen wir folgendes. Die Anwendung von Zusatzreizen bei ausgearbeiteten Spurreizen wird von uns natürlich niemals durch den unbedingten Reflex bekräftigt. Wenn wir nun nach so einem unbekräftigt geblieben neuen Reiz unseren speziell ausgearbeiteten Spurreiz auch versuchen, so ist seine Wirkung stets g e schwächt, ja sie kann sogar ganz ausbleiben. (4 Vergl. Versuchsprotokoll No 38. Versuch vom 7. Februar, 2 Uhr 54' und 3 Uhr 02’)

Wenn es sich hier um eine Enthemmung des Umgebungsreflexes handeln sollte, so wäre dieser Fall ganz unverständlich, — fassen wir dagegen die Spurreflexe als verallgemeinerte Reflexe auf, so bedeutet diese Schwächung der Reizwirkung nichts anderes, als unser gewöhnliches Erlöschen nach Ausbleiben der Bekräftigung durch den unbedingten Reiz.

So sehen wir denn, dass bei dem Entstehen von bedingten Reflexen ein unbedingter Reflex zuerst mit einer grossen Anzahl äusserer Agentien in Verbindung gebracht wird. Einmal kommt das zustande weil die Umwelt auf den Organismus durch die ganze Fülle ihrer einzelnen Elemente einwirkt (so entsteht der bedingte synthetische Umgebungsreflex). Ein anderes Mal geschieht dasselbe, jedoch infolge der speziellen funktioneilen Eigenschaften des Nervensystems, durch welche es einem elementaren äusseren als bedingter Reiz wirkenden Agens einen mehr oder weniger allgemeinen Charakter verleiht. Diese Tatsache wird, wie das wohl zum Teil selbstverständlich ist teils oben speziell erörtert wurde, durch die reellen Beziehungen des Organismus zur Aussenwelt vollständig gerechtfertigt.(1 Vergl. die Ausführungen auf Seite 123.) Zugleich ist es auch klar, dass diese Tatsache nur eine begrenzte und zeitweilige Bedeutung haben kann, da es ja unter bestimmten Bedingungen möglich wird, diese annähernde, allgemeine Verbindung durch ganz genaue dem Tatbestand entsprechende, spezielle Beziehungen zu ersetzen.

Wie kommt nun das Spezialisieren der bedingten Reize, das Unterscheiden oder Differenzieren der äusseren Agentien, zustande?

Zu Anfang schien es uns, dass dieses durch zwei verschiedene Verfahren erreicht werden könnte.

In einem Falle konnte man ein streng bestimmtes Agens einfach sehr viele Mal als bedingten Reiz anwenden und stets durch den unbedingten Reflex bekräftigen. Eine andere Möglichkeit wäre die Anwendung des streng bestimmten, stets durch den unbedingten Reiz bekräftigten bedingten Reizes, die aber mit der Anwendung eines anderen, ihm sehr nahen Agens, welches niemals vom unbedingten Reiz begleitet wird, abwechselt. Das wäre, gewissermassen, ein Gegenüberstellen beider Reizagentien.

Gegenwärtig sind wir geneigt, anzunehmen, dass nur das letztere Verfahren in dieser Hinsicht wirksam sei. Einerseits verfügen wir über ein Versuchsmaterial, in welchem bedingte Reize mehrere tausendmal angewandt und vom unbedingten Reiz bekräftigt worden sind und dennoch keine streng spezialisierte Wirkung erhalten haben; sie sind nicht eng spezielle Reize geworden. Anderseits konnten wir feststellen dass selbst ein einmaliges Probieren der nahen, vom unbedingten Reiz nicht begleiteten Reizagentien, selbst wenn das Ausprobieren einer Reihe solcher verschiedener Agentien grosse Zeiträume beansprucht (da ja von einer Probe zur anderen Tage und Wochen vergehen), dass schon so ein einmaliges Anwenden naher Agentien dennoch zum Spezialisieren des bedingten Reizes führt, welch letzterer ja immer vom unbedingten Reiz gefolgt wird.

Jetzt benutzen wir immer dieses zweite Verfahren, da es jedenfalls unvergleichlich rascher zum Ziel, zum Differenzieren der äusseren Agentien, führt.

Nun wollen wir vor allem den ganzen Gang des Differenzierens der äusseren Agentien mit Hilfe der bedingten Reflexe in all seinen Einzelheiten betrachten.

An erster Stelle sehen wir hier eine Tatsache, die uns seinerzeit geradezu rätselhaft vorkam. Wenn wir aus einem streng bestimmten Agens der Aussenwelt einen bedingten Reiz machen und dann zum erstenmal andere, diesem Reiz nahestehende Agentien ausversuchen, z. B. die unserem Reizton benachbarten Töne, so ist oft vom ersten Mal der reflektorische Effekt dieser Reize schon viel geringer als der unseres ausgearbeiteten Reiztones. Wenn wir nun diesen neuen Reiz immer von neuen wiederholen (natürlich ohne ihn durch den unbedingten Reiz zu bekräftigen), so sehen wir, dass seine Reizwirkung rasch zunimmt und bald der Wirkung des bedingten Reiztones gieichkommt; erst danach nimmt seine Wirkung rasch ab und bleibt dann schliesslich ganz aus. Ein Unterschied der beiden Reize ist also von Anfang an vorhanden, später verschwindet er, um dann wiederzukehren und vollkommen und beständig zu werden.

Wie ist das zu verstehen?

Um diese Tatsache zu erklären, griffen wir zu einem anderen, schon früher von uns erfolgreich analysierten Faktum. Schon beim Ausarbeiten der bedingten Hemmung haben wir einen ganz gleichen Verlauf der Erscheinungen beobachtet. (1 Vergl. Seite 82.) Wenn wir ein neues Agens, aus welchem wir den bedingten Hemmer ausarbeiten wollen, zum erstenmal unserem bedingten Reiz hinzufügen, so kann diese Kombination die gewöhnliche, kaum verminderte Wirkung des bedingten Reizes haben, oder es kann die bedingte Reizwirkung auch ausstehen. Trotzdem wir aber diese Kombination beider Reize niemals vom Füttern begleiten, fängt sie bald an wie der bedingte Reiz zu wirken und erst nach weiteren Wiederholungen nimmt ihre Wirkung ab, um dann in eine beständige Nullwirkung überzugehen. Wir haben guten Grund gehabt, diesen ganzen Verlauf, im Falle der bedingten Hemmung, so zu erklären, dass das Zusatzagens die Orientierungsreaktion hervorruft und dadurch bei seiner erstmaligen Anwendung die sofortige Hemmung verursachte (äussere Hemmung). Bei Wiederholung beider Reize wird die hemmende Orientierungsreaktion immer schwächer und die Wirkung des bedingten Reizes tritt daher wieder zu Tage. Erst bei weiteren Wiederholungen wird der bedingte Reflex endgültig durch die sich entwickelnde innere Hemmung unterdrückt. In unserem Falle mit der Differenzierung können wir uns nun auch vorstellen, dass Agentien, welche dem bedingten Reizagens sehr nahe und sehr ähnlich sind, gewissermassen aus zwei Teilen bestehen (wie der Doppelreiz bei der bedingten Hemmung): aus einem Teil, der dem bedingten Reiz sehr ähnlich ist, und aus einem anderen Teil, der sich von ihm unterscheidet. Die Eigenschaften, die zum ersten Teil gehören, sind der Grund dafür, dass diese ähnlichen Agentien eine gleiche Wirkung äussern, wie der ausgearbeitete bedingte Reiz. Die anderen Eigenschaften rufen erst zeitweise den Orientierungsreflex hervor, durch welchen der bedingte Effekt des ersten Teils bei den ersten Anwendungen des neuen Reizes gehemmt wird. Später bewirkt dieser verschiedene, anders geartete Teil des Reizes das vollständige und bleibende Differenzieren dieser einander ähnlichen Agentien.

Einen wichtigen Beweis für die Richtigkeit und die Begründung unserer Auffassung des Verlaufs der Erscheinungen während der Ausbildung der Differenzierungen sehen wir darin, dass die Ähnlichkeit in der Entwicklung aller Erscheinungen beim Entstehen der bedingten Hemmung und dem Bilden einer Differenzierung sich bis auf gewisse Einzelheiten verfolgen lässt. In beiden Fällen finden wir die gleichen Variationen. Die anfängliche Schwächung des Effekts der ähnlichen Agentien geht bisweilen für eine ganz kurze Zeit in eine Verstärkung der Wirkung im Vergleich zum Effekt des speziellen bedingten Reizes über, um dann zur Wirkungsstärke dieses Reizes abzusinken und, stets kleiner werdend, auf eine Nullwirkung zu kommen. Am häufigsten folgt nach einer anfänglichen Schwächung ein Anwachsen der Wirkung, die dann zeitweise der Grösse des bedingten Reizes beinahe gleichkommt, um darauf der sich entwickelnden Differenzierung Platz zu machen. Selten tritt eine allmählich sich entwickelnde Differenzierung ganz ohne diese Ubergangsschwankungen ein. Ebenso selten ist der Fall, wo die anfängliche Schwächung des bedingten Reizes in eine fortschreitende Differenzierung übergeht.

Als ich von der Entwicklung der bedingten Hemmung sprach, (1 Vergl. Seite 82.) habe ich diese verschiedenen Fälle nur beschrieben, ohne sie durch Tatsachenmaterial und Versuchsprotokolle zu erläutern; hier kann ich das Versäumte nachholen. Diese Erscheinung wurde gerade bei der Entwicklung von Differenzierungen besonders systematisch eingehenden Beobachtungen unterzogen. (Arbeit von Dr. Hubergritz.)

VERSUCHSPROTOKOLL No 40.

Die ganze Versuchsreihe bezieht sich auf ein und denselben Hund. Bewegung der Drehscheibe in Uhrzeigerrichtung ist bedingter Nahrungsreiz. Bewegung derselben Drehscheibe in entgegengesetzter Richtung — das zu differenzierende Agens.

Versuch vom 15. Februar 1917.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer immer 30“

Speichelsekretion während 30“ in Teilstrichen der Messröhre angegeben (5 Teilstriche = 0,1 ccm)

Anmerkungen

3 Uhr 13’

Bewegung in Uhrzeigerrichtung

27

Bekräftigt

3 Uhr 25’

Bewegung in entgegengesetzter Richtung

7

Nicht bekräftigt

Versuch vom 16. Februar 1917.

1 Uhr 04’

Uhrzeigerrichtung

24

Bekräftigt

1 Uhr 14’

Uhrzeigerrichtung

26

Bekräftigt

1 Uhr 25’

Uhrzeigerrichtung

27

Bekräftigt

1 Uhr 34’

entgegengesetzte Richtung

10

Nicht bekräftigt

Versuch vom 17. Februar 1917.

2 Uhr 45’

entgegengesetzte Richtung

12

Nicht bekräftigt

Versuch vom 18. Februar 1917.

2 Uhr 48’

Uhrzeigerrichtung

19

Bekräftigt

33’

entgegengesetzte Richtung

34

Nicht bekräftigt

Versuch vom 20. Februar 1917.

3 Uhr 07’

entgegengesetzte Richtung

26

Nicht bekräftigt

3 Uhr 28’

Uhrzeigerrichtung

26

Bekräftigt

Versuch vom 21. Februar 1917.

3 Uhr 00’

entgegengesetzte Richtung

12

Nicht bekräftigt

Weiter sinkt die Wirkung des zu differenzierenden Agens mit einigen Schwankungen bis auf Null.

Ein anderer Hund. Ein bestim mter Ton ist der bedingte Nahrungsreiz. Von diesem wird ein um einen halben Ton abstehender Ton differenziert, der Differenzierungston.

Versuch vom 12. Oktober 1917.

12 Uhr 28’

Ton

30

Bekräftigt

1 Uhr 10’

Ton

35

Bekräftigt

1 Uhr 19’

Differenzierungston

9

Nicht bekräftigt

Versuch vom 13. Oktober 1917.

12 Uhr 54’

Ton

36

Bekräftigt

1 Uhr 05’

Ton

36

Bekräftigt

1 Uhr 12’

Differenzierungston

32

Nicht bekräftigt

2 Uhr 01’

Ton

16

Bekräftigt

2 Uhr 18’

Ton

29

Bekräftigt

Mit einigen Schwankungen sinkt die Wirkung des Differenzierungstons nach 13-maliger Anwendung bis auf Null.

Derselbe Hund wie in der ersten Versuchsreihe. Das Erscheinen eines Kreises vor den Augen des Hundes ist der bedingte Nahrungsreiz. Das Erscheinen eines Quadrats von der gleichen Fläche und Lichtstärke bildet den zu differenzierenden Reiz.

Versuch vom 28. November 1916.

1 Uhr 30’

Kreis

14

Bekräftigt

1 Uhr 35’

Quadrat

3

Nicht bekräftigt

Versuch vom 29. November 1916.

2 Uhr 44’

Kreis

16

Bekräftigt

3 Uhr 00’

Quadrat

7

Nicht bekräftigt

Versuch vom 30. November 1916.

1 Uhr 24’

Kreis

15

Bekräftigt

1 Uhr 32’

Quadrat

10

Nicht bekräftigt

Mit einigen Schwankungen wird das Quadrat bei seiner 11. Wiederholung unwirksam.

In unseren Untersuchungen über das Differenzieren der äusseren Agentien haben neben den eben besprochenen ersten Stadien dieser Erscheinung, die von der Wirkung der Orientierungsreaktion abhängen, noch manche andere Seiten dieser Tätigkeit unsere Aufmerksamkeit erregt.

Man kann ja den bedingten Reiz von sehr nahen, sehr ähnlichen Reizen differenzieren und damit beginnen, dass man diese beiden nahen Reize einander gegenüberstellt (indem man den einen immer durch den unbedingten Reflex bekräftigt, den an deren niemals). Man kann ab er auch ganz allmählich an diese Aufgabe herantreten, indem man zuerst mit dem Differenzieren gleichartiger, aber wenig ähnlicher, stark unterschiedener Reize beginnt und erst, wenn diese Differenzierung fertig ist, ganz allmählich zu immer näheren Reizen übergeht.

Zwischen diesen beiden Verfahren zum Differenzieren von Reizen hat sich ein grösser Unterschied herausgestellt. Wenn wir nämlich direkt mit der Differenzierung zweier einander sehr naher Reize beginnen, so wird es oft Vorkommen, dass wir trotz einer langen Reihe von Gegenüberstellungen beider Reize doch keine Differenzierung ausarbeiten können. Wenn wir nun den anderen Weg einschlagen und damit beginnen Reize, zwischen denen ein grösser Unterschied besteht, von einander zu differenzieren, dann nach Einstellung dieser groben Differenzierung die Reize einander näher rücken, eine etwas feinere Differenzierung erzielen und so stufenweise schliesslich bis auf die feinsten Grade der Differenzierung kommen, so erreichen wir trotz des allmählichen Heranrückens über diese stufenweise Differenzierung, unser Endresultat, d. h. die feinste Differenzierung, doch bedeutend schneller und leichter.

Ich gebe ein paar Versuchsergebnisse aus der Arbeit von Dr. Hubergritz, welche diese Beziehungen erläutern sollen.

Wir benutzen die Zimmermanns’che Kollektion von Papieren, in denen eine Serie vom Weiss bis Schwarz durch 50 verschiedene, kaum von einander zu unterscheidende Schattierungen geht. Bei unserem Versuchshunde bildeten wir einen bedingten Nahrungsreflex auf das Erscheinen eines Kreises aus rein weissem Papier (No 1). Von diesem fingen wir dann an, das Papier No 10 (um 10 Schattierungen dunkler) zu differenzieren. Wir hatten bereits 75 mal den Papierkreis No 10 (natürlich immer ohne Bekräftigung) und immer abwechselnd auch den Kreis aus weissem Papier (letzterer natürlich stets bekräftigt) angewandt und konnten noch immer keine Spur von Differenzierung wahrnehmen. Darauf begannen wir, eine bedeutend gröbere Differenzierung auszuarbeiten, wir nahmen einen Kreis mit dem Papier No 35 (um 35 Schattierungen dunkler als No 1). Als sich diese Differenzierung eingestellt hatte, bildeten wir nacheinander Differenzierungen auf die Papiere No 25, No 15 und kamen wieder auf No 10 zurück. Eine volle Differenzierung des Papierkreises No 10 vom Papierkreis No 1 erhielten wir, alle diese Differenzierungen mit einberechnet, nach 20 Differenzierungsproben.

Einen ähnlichen Versuch machten wir, ebenfalls mit optischen Reizen, an einem anderen Hunde. Auch bei diesem war ein weisser Kreis zum bedingten Nahrungsreiz gemacht, aber von diesem Kreise sollte dann weiter eine Ellipse mit dem Verhältnis der Halbachsen 8 :9 aus dem selben Papier differenziert werden. Nachdem die Ellipse 70 mal angewandt worden war, wobei zwischen den einzelnen Reizen durch Ellipse (unbekräftigt) stets Reize durch den Kreis (bekräftigt) eingeschaltet wurden, konnte man noch absolut keine Differenzierung bemerken. Als wir dann dazu übergingen, zuerst die Differenzierung einer Ellipse mit dem Verhältnis der Halbachsen 4 :5 auszuarbeiten und dann allmählich über die Differenzierungen der Ellipsen 5 :6 , dann 6 :7 und 7 :8 wieder auf das Verhältnis der Halbachsen 8 :9 zurückkamen, so erhielten wir diese letzte Differenzierung. Und hierzu waren, die Anwendung aller verschiedenen Ellipsen mit eingerechnet, im ganzen 18 Reize durch Ellipse nötig.

Bei dieser Art Ausarbeitung von Differenzierungen, wo wir mit stark verschiedenen Reizen beginnen und allmählich die beiden Reize immer ähnlicher machen, einander näher bringen, kann man folgende Tatsache beobachten, die in unseren Versuchen stets wiederkehrt. Wenn wir zum erstenmal eine Differenzierung ausarbeiten, es mag selbst eine sehr grobe Differenzierung sein, so geht die Unterscheidung sehr langsam von statten, besonders wenn wir darauf bestehen wollen, eine absolute Differenzierung zu erhalten, d. h. eine solche, wo der differenzierte Reiz stets eine Nullwirkung hat. Wenn sich aber auf dieser ersten Stufe der Differenzierung eine absolute oder doch beinahe absolute Differenzierung eingestellt hat, so geht das stufenweise Differenzieren der näheren Reize immer rascher und rascher vor sich und eine Verlangsamung und Erschwerung des Differenzierungsprozesses bemerken wir erst dann, wenn wir uns d er Grenze des Differenzierungsvermögens des gegebenen Tiers nähern.

Hierfür will ich noch ein Beispiel anführen. Ein weisser Kreis von bestimmtem Durchmesser ist der bedingte Nahrungsreiz; von ihm werden weisse Ellipsen von gleicher Fläche mit verschiedenem Verhältnis ihrer Halbachsen differenziert. Die erste Ellipse mit den Halbachsen 4 : 5 musste 24 mal angewandt werden und ergab noch keine absolute Differenzierung (gegen eine Speichelsekretion von 34 Teilstrichen unserer Messröhre auf den Kreis hatte die Ellipse noch immer eine Wirkung von 4 Teilstrichen). Die nächste Ellipse, mit den Halbachsen 5 : 6 erforderte nur ein 3-maliges Anwenden, um eine absolute Differenzierung, eine Nullwirkung, zu erlangen. Mit der nächsten Ellipse 6 : 7 stand es genau so.

Sieht man vom Anfangsstadium, wo die Orientierungsreaktion des Tiers mitspielen kann ab, so kann der ganze Verlauf, den die Entwicklung der Differenzierung nimmt, ein geradliniges Sinken sein, d. h. das Differenzierungsagens verliert allmählich, ab er unaufhaltsam seine Wirkung. Das ist ab er nicht immer der Fall, denn oft geht die Entwicklung der Differenzierung wellenförmig vor sich. Letzteres kann nicht in allen Fällen durch äussere, störende Einflüsse erklärt werden, sondern hängt wahrscheinlich von Schwankungen des hierbei tätigen Nervenprozesses ab.

Die Festigkeit der Differenzierung bestimmen wir nach der Länge des Zeitintervalls von der Anwendung des letzten bedingten Reizes bis zur Anwendung des Differenzierungsreizes, bei welchem die Differenzierung noch ungestört besteht. Zu Anfang sind diese Intervalle sehr kurz, sie werden aber später immer länger und länger. Wir halten eine Differenzierung für endgültig ausgearbeitet, wenn sie 24 Stunden nach dem letzten Reiz, d. h. im Versuch des nächsten Tages an erster Stelle angewandt, eine vollkommene Unterscheidung, d. h. Eine Nullwirkung, zeigt.

Zahlreiche Versuche haben uns gelehrt, dass das Differenzieren der verschiedensten Agentien der Aussenwelt von den nächsten Reizen immer ungefähr bis zur gleichen Feinheit geht, einerlei ob es sich um positiv wirkende bedingte Reize handelt, oder um negative, um Hemmreize.

Ebenso und in demselben Masse können auch Agentien, welche durch ihre Spuren wirken, unsere Spurreize, von einander differenziert werden, wobei es sich auch hier um positive und um Hemmreize handeln kann.

Hier gebe ich ein Beispiel von Differenzierung eines Spurreizes mit Hemmwirkung aus der Arbeit von Dr. J. P. Frolow.

VERSUCHSPROTOKOLL No 41. Ticken des Metronoms (104 Schläge in der Minute) ist der bedingte Reiz. Bedingter

Hemmer ist der Ton einer Orgelpfeife (No 16), der 15 Sekunden dauert und eine Minute vor Anfang der Metronomschläge aufhört. Eine gleiche Kombination der Metronomschläge mit dem Nachbarton der Orgelpfeife (No 15) wurde stets vom unbedingten Reiz begleitet und ist zum positiven Reiz geworden.

Versuch vom 25. April 1922.

Zeit

Angewandter Reiz

Dauer

Speichelsekretion in Teilstrichen unserer Messröhre zu je 15 Sekunden angegeben

15“ 15“ 15“ 15“

Anmerkungen

1 Uhr 34’

Hemmton der Orgelpfeife No 16

15“

0

Nicht bekräftigt


Pause

60“

0 0 0 0



Ticken des Metronoms

30“

15 40


40’

Hemmton der Orgelpfeife No 16

15“

0

Nicht bekräftigt


Pause

60“

0 0 0 0



Ticken des Metronoms

30“

0 15


48’

Reizton der Orgelpfeife

15“

0

Bekräftigt


Pause

60“

0 0 0 0


Ticken des Metronoms

30“

25 65


Es muss noch hinzugefügt werden, dass diese Differenzierung nur durch sehr allmähliche Ausarbeitung erreicht werden konnte. Bei den ersten Spurreizen musste eine Pause von nur ein paar Sekunden angewandt werden, und man fing die Versuche mit sehr weit abstehenden Tönen an.

Nun sind wir aber in unserer Besprechung so weit, dass wir uns schon die Frage vorlegen müssen, durch welchen Nervenprozess eigentlich der Übergang des zu Anfang verallgemeinerten bedingten Reflexes zu seiner äussersten Spezialisierung-, oder anders gesagt, wie die Differenzierung naher Agentien voneinander zustande kommt. Nachdem Sie mit der inneren Hemmung bekannt geworden sind, und nach allem, was ich Ihnen in dieser Vorlesung schon mitgeteilt habe, ist es ja nicht schwer darauf zu kommen, wie die Sache hier vor sich geht. Unsere zahlreichen Versuche lassen gar keinen Zweifel darüber aufkommen, dass der Differenzierungstätigkeit ein Hemmungsprozess zu Grunde liegt, d. h. dass wir es hier gewissermassen mit einem allmählichen Abdämpfen des zu Anfang ganz allgemein erregten zerebralen Endes des Analysators zu tun haben, dass aber weiter die Erregung auf den kleinsten Teil des Analysators, der gerade dem gegebenen Reize genau entspricht, eingeengt wird.

Hier der erste Tatsachenbeweis für diese Behauptung.

Durch das eben geschilderte Verfahren können wir ein bestimmtes Agens, unseren bedingten Reiz, von sehr nahen Agentien abdifferenzieren. Unser bedingtes Agens wird beständig seine volle bedingte Wirkung äussern, das abdifferenzierte Agens scheint uns ganz wirkungslos zu sein, es hat stets nur eine Nullwirkung. Wenn wir nun einmal unseren bedingten Reiz ausversucht haben, so lassen wir darauf den Differenzierungsreiz wirken und dann sofort hinterdrein, oder nach einer kurzen Zeit, wieder den bedingten Reiz. Dann können wir sehen, dass der bedingte Reiz, im Verlauf einer gewissen Zeit nach dem Differenzierungsreiz angewandt, eine geringere oder wohl auch gar keine Wirkung haben wird.

Hier gebe ich ein Beispiel aus der Arbeit von D-r W. W. Beljakow.

VERSUCHSPROTOKOLL No 42.

Beim Hunde ist ein streng bestimmter Ton einer Orgelpfeife der bedingte Nahrungsreiz. Von diesem Ton ist der Ton einer anderen Orgelpfeife abdifferenziert, der nur seiner Höhe nach um 1/8 Ton abweicht; das ist der Differenzierungston.

Versuch vom 4. Februar 1911.

Zeit

Angewandter Reiz Dauer immer 30“

Speichelsekretion in Tropfen während 30“ Reizdauer

Anmerkungen

12 Uhr 10’

Reizton

5

Bekräftigt

12 Uhr 25’

Differenzierungston

0

Nicht bekräftigt

12 Uhr 26’

Reizton

0,5

Bekräftigt

12 Uhr 56’

Reizton

4

Bekräftigt


Wir sehen also, dass nach Anwendung eines differenzierten Tons der Reizton in seiner Wirkung stark herabgesetzt ist (vergl. Obenstehendes Protokoll: 12 Uhr 26 ) und müssen daher annehmen, dass im Nervensystem eine Zeitlang nach dem Differenzierungston ein gewisser Hemmungsprozess besteht, der sich nun durch diese Verminderung des Effekts der darauffolgenden Reize äussert, anderes gesagt, wir sehen hier die uns aus den früheren Vorlesungen wohlbekannte Erscheinung einer hemmenden Nachwirkung — die Nachhemmung. (1 Vergl. Seite 89.)

Wir sehen also noch einen vierten Fall von innerer Hemmung, den wir entsprechend als Differenzierungshemmung bezeichnen.

Es wäre vielleicht zulässig, diesen Fall mit der bedingten Hemmung zu identifizieren und beide Fälle unter einem gemeinsamen Namen zusammenzufassen (und zwar als Differenzierungshemmung), da es sich ja in beiden Fällen darum handelt, mit Hilfe eines Hemmungsprozesses die Erregungswirkung von unnötigen (einfachen oder zusammengezetzten) Agentien zu beseitigen, d. h. von solchen Agentien, welche diese Wirkung ohne spezielle Ausarbeitung, nur dank ihrer Ähnlichkeit oder irgend einer Verbindung mit dem ausgearbeiteten bedingten Reiz, erhalten.

Die Nachhemmung, mit der unsere Bekanntschaft mit dem Prozess der Differenzierungshemmung beginnt, ist mit der Nachwirkung bei der bedingten Hemmung in der Hinsicht ganz identisch, dass auch sie bei häufiger Wiederholung immer mehr und mehr in ihrer Dauer beschränkt wird, indem sie sich bei einer sich einstellenden Differenzierung über lange Zeitintervalle 10, 20 und mehr Minuten erstrecken aber schliesslich, bei guter Ausarbeitung, auf einige Sekunden beschränkt werden kann.

Folgender Umstand verdient noch besondere Erwähnung. Je höher, je feiner der Grad der Differenzierung ist, d. h. je näher die beiden zu differenzierenden Agentien einander sind, desto bedeutender ist unter sonst gleichen Versuchsbedingungen die Nachhemmung.

Ich will letzteres durch ein paar Versuche, ebenfalls aus der Arbeit von Dr. Beljakow, veranschaulichen.

VERSUCHSPROTOKOLL No 43.

Bestimmter Ton — bedingter Nahrungsreiz. Von ihm sind zwei Töne abdifferenziert, der eine ist um 1/8 Ton, der andere um 1 1/2 Töne vom Reizton entfernt.

Versuch vom 19. Februar 1911.

Zeit

Angewandter Reiz. Dauer: immer 30“

Speichelsekretion in Tropfen während 30“

Anmerkungen

12 Uhr 17’

1 1/2 Töne Differenzierung

0

Nicht bekräftigt

12 Uhr 37’

Reizton

4

Bekräftigt

1 Uhr 07’

Reizton

4

Bekräftigt

Versuch vom 29. März 1911.

3 Uhr 55’

1/8 Ton Differenzierung

0

Nicht bekräftigt

4 Uhr 15’

Reizton

1 1/2

Bekräftigt

4 Uhr 30’

Reizton

4

Bekräftigt


Aber ausser der hemmenden Nachwirkung ist die Differenzierungshemmung- auch noch in anderer Hinsicht mit den uns schon von früher her bekannten Hemmfällen ganz gleichartig.

Es kann im Falle der Differenzierungshemmung ebenfalls ein Summieren der Hemmwirkung stattfinden. Ich gebe hierfür nochmals Versuche aus der Arbeit von Dr. Beljakow.

VERSUCHSPROTOKOLL 44.

Bestimmter Ton — bedingter Nahrungsreiz. Differenzierter Ton unterscheidet sich in seiner Höhe um 1/2 Ton von diesem Reizton.

Versuch vom 8. Juni 1911.

Zeit

Angewandter Reiz. Dauer: immer 30“

Speichelsekretion in Tropfen während 30“

Anmerkungen

2 Uhr 05’

Reizton

10

Bekräftigt

2 Uhr 35’

Differenzierungston

0

Nicht bekräftigt

2 Uhr 38’

Differenzierungston

0

Nicht bekräftigt

2 Uhr 39’

Reizton

7

Bekräftigt

2 Uhr 50’

Reizton

12

Bekräftigt

Versuch vom 14. Juni 1911.

1 Uhr 45’

Reizton

12

Bekräftigt

2 Uhr 00’

Differenzierungston

0

Nicht bekräftigt

2 Uhr 02’

Differenzierungston

0

Nicht bekräftigt

2 Uhr 04’

Differenzierungston

0

Nicht bekräftigt

2 Uhr 06’

Differenzierungston

0

Nicht bekräftigt

2 Uhr 07’

Reizton

1,5

Bekräftigt

2 Uhr 30’

Reizton

12

Bekräftigt


Es wird, sozusagen, die entsprechende Menge Differenzierungshemmung abgemessen, welche für den Erregungsprozess nötig ist, der bei der Ausarbeitung des Unterscheidens statthat, und daher wird die Differenzierungshemmung sofort gestört, sobald eine Verstärkung der Intensität des differenzierten Reizes oder eine Veränderung der allgemeinen oder lokalen Erregbarkeit des Zentralnervensystems eintritt.

Wenn wir es mit dem Nahrungsreflex zu tun haben, so genügt es z. B. nur die Erregbarkeit durch Nahrung zu steigern, indem wir unsere Versuche auf eine spätere Tagesstunde verschieben, d. h. näher zu der Zeit, wenn unsere Hunde gewöhnlich gefüttert werden, oder indem wir einen Tag den Hund überhaupt ungefüttert lassen, damit eine ausgearbeitete, sonst gut wirkende Differenzierung sich in solchen Fällen als durchaus mangelhaft erweise. (1 Summation und Verlauf anderer Hemmprozesse bei erhöhter Erregbarkeit. Vergl. Seite 89 — 111.) Genau dasselbe sehen wir, wenn wir die allgemeine Erregbarkeit des Zentralnervensystems durch subkutanes Einführen von Coffein erhöhen. Differenzierungen, welche bisher vollständig wirkten, werden jetzt gestört.

Für den letzten Fall gebe ich einen Versuch aus der Arbeit von

Dr. P. M. Nikiforowsky.

VERSUCHSPROTOKOLL No 45.

Mechanischer Reiz der Haut an der Vorderpfote ist bedingter Nahrungsreiz. Mechanischer Reiz der Haut auf dem Rücken ist der differenzierte Reiz. Zeit


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer: stets eine Minute

Speichelsekretion in Tropfen während 1 Min

Anmerkungen

12 Uhr 52’

Rückenhaut mechanisch gereizt

0

Nicht bekräftigt

1 Uhr 05’

Vorderpfotenhaut mechan. gereizt. . . Subkutane Einspritzung von 5,0 c. cm 1% Coffeinlösung

5

Bekräftigt

1 Uhr 18’

Vorderpfote mechanischer Hautreiz

4

Bekräftigt

1 Uhr 33’

Rückenhaut mechanisch gereizt

3

Nicht bekräftigt

1 Uhr 45’

Vorderpfote mechanischer Hautreiz

7

Bekräftigt

.

Schliesslich kann die Differenzierungshemmung, wie die übrigen Fälle innerer Hemmung, auch enthemmt werden, d. h. auch diese Hemmung kann für eine kurze Zeit durch neue, ungewohnte Reize aufgehoben werden und dem positiven Reizeffekt Platz geben. Ich will auch hierfür einige Versuche aus der Arbeit von Dr. Beljakow anführen, die alle an ein und demselben Hunde, aber mit Anwendung verschiedener neuer Zusatzreize, ausgeführt worden sind.

VERSUCHSPROTOKOLL No 46.

Ein Ton (mit 800 Schwingungen in der Sekunde) ist der bedingte Reiz für den Nahrungsreflex — Reizton. Ein gleichartiger Ton, der nur um 1/9 Ton höher ist (812 Schwingungen), ist von diesem abdifferenziert. Als Zusatzreize werden angewandt: der Geruch von essigsaurem Amyl und das Brodeln des Wassers beim Aufsteigen von Luftblasen. Beide Reize, an und für sich ausprobiert, haben auf die Speichelsekretion absolut keine Wirkung.

Die Differenzierung ist gewöhnlich eine absolute. Zufällige Speichelsekretion kommt beim gegebenen Versuchshunde niemals vor:

Versuch vom 18. Juni 1911.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer: immer 30“

Speichelsekretion in Tropfen während 30“

Anmerkungen

12 Uhr 30’

Reizton (800 Schwingungen)

3,5

Bekräftigt

1 Uhr 00’

Differenzierungston (812 Schwingungen)

0

Nicht bekräftigt

1 Uhr 20’

Reizton

3,0

Bekräftigt

1 Uhr 35’

Differenzierungston + Geruch von essigsaurem Amyl

2,0

Nicht bekräftigt

Versuch vom 23. Juni 1911.

11 Uhr 55’

Reizton

4

Bekräftigt

12 Uhr 10’

Differenzierungston + Wasserbrodeln

2

Nicht bekräftigt

12 Uhr 30’

Reizton

3

Bekräftigt

12 Uhr 40’

Reizton

3

Bekräftigt

Es ist sehr interessant, dass man die enthemmende Wirkung von Zusatzreizen auch noch in der Zeit, während welcher die Nachhemmung besteht, konstatieren kann, d, h. wenn der Zusatzreiz erst nach Aufhören des Differenzierungsreizes einsetzt.

Hierzu ein Beispiel aus der Arbeit von Dr. Beljakow.

VERSUCHSPROTOKOLL No 47.

Bestimmter Ton — bedingter Nahrungsreiz. Um V« abstehender Ton — Differenzierungsreiz. Metronomschläge — für den Hund ein ganz neuer Reiz, der in keinerlei Beziehung zur Tätigkeit der Speicheldrüsen steht, nur Orientierungsreaktion hervoruft — und hier als Zusatzreiz sofort nach Aufhören des Differenzierungsreizes angewandt wird. Beim gegebenen Hunde ist zufällige Speichelsekretion während der Versuche niemals beobachtet worden.

Versuch vom 17. Ma i 1911.

Zeit

Angewandter Reiz

Dauer des Reizes

peichelsekretion in Tropfen während 30“

Anmerkungen

11 Uhr 10’

Reizton

30“

4,5

Bekräftigt

11 Uhr 30’

Reizton

30“

4,0

Bekräftigt

11 Uhr 40’

Differenzierungston

30“

0

Nicht bekräftigt

11 Uhr 44’

Differenzierungston

30“

0

Nicht bekräftigt

11 Uhr 44’ 30“

Ticken des Metronoms

60“

1,5

Nicht bekräftigt


Unter den von uns angewandten, für den Hund neuen Reizen kamen auch solche vor, welche nicht nur die allgemeine Orientierungsreaktion, den Orientierungsreflex hervorriefen, sondern einen anderen ganz speziellen Reflex bewirkten, der viel stärker und komplizierter war. In solchen Fällen konnte die enthemmende Wirkung des Extrareizes noch sehr lange nach Ende des Reizes selbst konstatiert werden.

Ein Versuch von Dr. Beljakow möge auch diesen Fall erläutern.

VERSUCHSPROTOKOLL No 48.

Derselbe Hund, wie in den früheren Versuchen. Differenzierungston um 1/ 8 Ton höher als der Reizton. Als starker und ungewöhnlicher Reiz, der einen speziellen Reflex mit Bellen und Zittern des Hundes hervorruft, dient das Tönen einer Kindertrompete, welche ganz besondere, sehr schrille, verschieden starke Töne in bunter Reihenfolge hervorbringt. Dieser Reiz wirkte am Anfang des Versuchs ganz allein auf den Hund. Nach Aufhören dieses Reizes versucht man die Wirkung des Differenzierungstones, der nach Pausen von verschiedener Länge wiederholt wird.

Versuch vom 9. Ma i 1911.


Zeit

Angewandter Reiz. Dauer: immer 30“

Speichelsekretion in Tropfen alle 30“ angegeben

30“ 30“ 30“

Anmerkungen

10 Uhr 58’

Tönen der Trompete

0

Hund bellt und zittert, sucht sich aus dem Gestell zu begreien

10 Uhr 58’ 30“

Differenzierungston

6 3 2


11 Uhr 03’

Differenzierungston

3 1 1


11 Uhr 07’

Differenzierungston

1 1 1


11 Uhr 11’

Differenzierungston

1 1/2  1 1/2 0


11 Uhr 15’

Differenzierungston

Spuren



Aus allen angeführten Versuchen geht zweifellos hervor, dass die Ausarbeitung von Differenzierungen wirklich auf der Entwicklung des Prozesses der inneren Hemmung bei Anwendung des Differenzierungsreizes beruht.

Auf Grund der vielen und verschiedenartigen Tatsachen, welche ich Ihnen in den letzten Vorlesungen mitgeteilt habe, sind wir gezwungen anzunehmen, dass die Fähigkeit des Nervensystems, einen Unterschied zwischen zwei äusseren Agentien überhaupt nur zu konstatieren, und der Prozess des Differenzierens dieser Reize mit Hilfe der bedingten Reflexe zwei grundsätzlich von einander unterschiedene Erscheinungen sind. Der erste Prozess, — das einfache Aufnehmen eines neuen, von den früheren verschiedenen Reizes, gibt sich nur durch einen Erregungsprozess kund, durchs Zustandekommen der Orientierungsreaktion, des Orientierungsreflexes; erst der Ablauf dieses Reflexes kann hemmend oder auch enthemmend auf die bedingten Reflexe wirken. Der zweite Fall, das Differenzieren von Reizen, ist die Auswirkung eines sich allmählich entwickelnden, speziellen Hemmungsprozesses, der als Resultat, sozusagen eines Wettstreites zwischen Erregung und Hemmung zustande kommt.

Wie wir weiter sehen werden, bietet diese Wechselwirkung zwischen dem Erregungs- und dem Hemmungsprozess oft eine sehr schwere Aufgabe für das Nervensystem *. Es ist sogar möglich, dass diese Forderung einer Gleichgewichtseinstellung die Kräfte des gegebenen Nervensystems übersteigt, und dann entsteht eine Lage, bei welcher der betreffende Organismus die Ergebnisse der tatsächlichen Analyse der äusseren Agentien nicht in vollem Masse für seine Tätigkeiten verwerten kann.

Ist dem wirklich so, so wird die Forschung über die analysatorische Tätigkeit des Nervensystems nach der Methode der bedingten Reflexe auch bestimmte Lücken aufweisen. Jedenfalls aber ist und bleibt dies eine höchst interessante Aufgabe.