Sie sind hier

Vierte Vorlesung

Twitter icon
Facebook icon
Google icon
StumbleUpon icon
Del.icio.us icon
Digg icon
LinkedIn icon
Pinterest icon
Bild des Benutzers gerd
Gespeichert von gerd am 11. August 2013 - 21:54

2) Innere Hemmung- der bedingten Reflexe: a) Erlöschen der bedingten Reflexe.

Meine Herren!

Am Ende der letzten Vorlesung habe ich Sie mit den Erscheinungen der sog. äusseren Hemmung der bedingten Reflexe bekannt gemacht, d. h. mit den vielen Fällen, wo die bedingten Reflexe mit anderen Reizen im Zentralnervensystem Zusammentreffen, wobei unsere bedingten Reflexe hierdurch mehr oder weniger geschwächt werden oder auch ganz verschwinden können.

Heute wollen wir uns mit einer anderen Art Hemmung beschäftigen, mit den Erscheinungen, welche wir innere Hemmung nennen. Das sind Fälle, wo der positive bedingte Reiz unter bestimmten Bedingungen selbst zum Hemmreiz, also zu einem negativen Reiz wird, d. h. wenn dieser selbe Reiz in den Zellen der Grosshirnhemisphären nicht mehr den Erregungs-, sondern den Hemmungsprozess hervorruft. So haben wir denn neben den positiven bedingten Reflexen auch noch negative bedingte Reflexe.

Der augenfällige Unterschied zwischen der äusseren und der inneren Hemmung besteht in folgendem. Die äussere Hemmung entsteht unter den schon besprochenen Bedingungen sofort, bei der ersten Anwendung- des entsprechenden Reizes — die innere Hemmung- dagegen entwickelt sich immer ganz allmählich und erfordert für ihr Zustandekommen eine langdauernde, oft recht schwierige Ausarbeitung.

Ich will meine Beschreibung mit dem Falle von innerer Hemmung beginnen, auf welchen wir bei unserer Forschung- über die bedingten Reflexe zuerst gestossen sind, und ich will mich, in Bezug auf seine Erklärung auch gewissermassen an die historische Entwicklung halten, denn unsere gegenwärtige Auffassung dieser Tatsachen hat sich natürlich nur sehr allmählich herausgebildet.

Sie sehen wieder denselben Hund vor sich wie voriges Mal, und wir wirken auf ihn von neuem mit demselben Reiz, mit dem Ticken desMetronoms. Mein Assistent wird die Tropfen Speichel, welche während der 30 Sekunden dauernden Wirkung des Metronoms herausfliessen, laut zählen und Ihnen ausserdem in Sekunden die Zeit angeben, welche vom Beginn der Metronomwirkung bis zum Beginn der Speichelsekretion vergeht. Wir bezeichnen dieses Zeitintervall gewöhnlich als die Latenzperiode des bedingten Reflexes, obgleich es aus Gründen, die Sie später erfahren werden, besser wäre, hier eine andere, geeignetere Benennung zu schaffen. (1 Vergl. Vorlesung 6) In unserem heutigen Versuch soll aber auf die Metronomwirkung kein Füttern des Hundes folgen, wie das gewöhnlich statthat, die Bekräftigung — unser gewöhnlicher Ausdruck — des bedingten Reflexes durch den unbedingten, das Futter, soll vorläufig ausbleiben, und nach je zwei Minuten wollen wir unseren bedingten Reiz immer wieder und wieder wiederholen.

Hier sehen Sie das Versuchsergebnis.

VERSUCHSPROTOKOLL No 5.

Reiz

Zahl der Wiederholugen

Latenzperiode

Speichelsekretion in Tropfen

Ticken des Metronoms

1-tes Mal

3“

10

2-tes „

7“

7

3-tes „

5“

8

4-tes „

4“

5

5-tes „

5“

7

6-tes „

9“

4

7-tes „

13“

3

Hier wollen wir vorläufig mit dem Versuch abbrechen, um noch in der heutigen Vorlesung die Möglichkeit zu haben, einige wichtige diesbezügliche Einzelheiten hinzuzufügen.

Es ist ersichtlich, dass der bedingte Reflex, wenn er unter den gegebenen Bedingungen wiederholt wird, allmählich immer schwächer und schwächer wird. Hätten wir unsern Versuch weiter fortgesetzt, so wären wir zu einem vollständigen Ausbleiben der Speichelsekretion gekommen.

Diese Erscheinung eines mehr oder weniger raschen, aber stufenweisen Abfallens der Wirkungskraft der bedingten Reflexe in dem Falle, wenn den bedingten Reflexen keine unbedingten folgen, haben wir, ohne dabei irgend wie der Natur dieser Erscheinung näher kommen zu wollen, das Erlöschen der bedingten Reflexe genannt. Zur Charakteristik dieser Erscheinung haben wir ein grosses Material zusammengebracht, und das Wichtigste hiervon will ich Ihnen nun anführen.

Gestatten Sie mir, zunächst noch einiges über unsere Terminologie zu sagen. Früher haben wir unter den bedingten Reflexen natürliche bedingte und künstliche bedingte Reflexe unterschieden; die erstereArt bildet sich sozusagen von selbst aufs Futter, als einen Fernreiz, und auf die verschiedenen Einzelheiten des ganzen Verfahrens beim Einschütten von Säure ins Maul des Hundes; die zweite Art, die künstlichen Reflexe, wurden von uns aus solchen Agentien, die mit der Nahrung und dem Eingiessen von Säure gewöhnlich nichts gemein haben, speziell ausgearbeitet. In den Eigenschaften dieser beiden Reflexgruppen lassen sich aber nicht die geringsten Unterschiede aufweisen. Die unendlich mannigfaltigen Agentien, aus denen wir unsere künstlichen bedingten Reize bildeten und bilden, sind für uns nicht nur deshalb von Wichtigkeit, weil sie ohne Schwierigkeiten gleichartig und genau wiederholt werden können, weil sie leicht zu handhaben und in ihrer Intensität zu regulieren sind, sondern weil sie unserer Forschung einen unermesslichen Gesichtskreis eröffnen. Sie werden sich im folgenden davon selbst überzeugen. Das Bilden künstlicher bedingter Reflexe benutzten wir ursprünglich nur dazu, um die Richtigkeit unseres Begriffs vom Entstehen der natürlichen bedingten Reflexe zu prüfen, aber in unseren weiteren Untersuchungen hat uns dieses Verfahren das Hauptmaterial zur ganzen Forschung geliefert.

Gerade an dieser Stelle halte ich es für nötig, das zu erwähnen, denn zu Beginn unserer Arbeit haben wir sehr viel Versuche gerade mit den natürlichen bedingten Reflexen angestellt, und heute will ich Ihnen mehrere Protokolle von Versuchen mit diesen Reflexen anführen. Was nun den Ablauf des Erlöschens, eine regelmässige, stufenweise Entwicklung der Hemmung anbetrifft, so können hier oft sehr grosse Schwankungen beobachtet werden. Diese Schwankungen können von zweierlei Bedingungen abhängen.

Erstens sind es die äusseren Bedingungen des Versuchs. Für ein regelmässiges Sinken eines bedingten Reflexes, der ohne Bekräftigung durch den unbedingten mehrmals wiederholt wird, sind Gleichmässigkeit der bedingten Reize sowie das Ausbleiben selbst leisester Schwankungen in der Umgebung des Versuchstieres erforderlich. Bei Versuchen mit natürlichen bedingten Reflexen kann sich das Futter bald näher, bald weiter vom Versuchstier befinden, das Futter kann einmal unbewegt auf dem selben Fleck stehen, ein andermal auch nur geringe Ortsveränderungen erfahren; jeder dieser Um stände wird sehr starke Schwankungen des erlöschenden bedingten Reflexes zur Folge haben;der Reflex wird bald stark abnehmen, bald wieder merkbar anwachsen. Bei der Wirkung unserer künstlichen Agentien ist es natürlich leicht, eine absolute Beständigkeit und Gleichmässigkeit des Reizes zu erhalten,und diese Ursache der Schwankungen des Reflexes wird dem nach vollkommen ausgeschlossen.

Starke und plötzliche Veränderungen der Umgebung vermindern natürlich sofort den bedingten Reflex, denn das sind Fälle von äusserer Hemmung: nach Ablauf dieser Veränderungen wird der Reflex sofort wieder grösser. Besonders interessant ist aber die Wirkung ganz schwacher, unbedeutender Veränderungen in der Umgebung, sie vermögen das Erlöschen zeitweilig aufzuhalten oder zu beseitigen. Auch in unserem heutigen Versuch ist bei der fünften Wiederholung des Reflexes ein solcher Fall vorgekommen. Die Verstärkung des Reflexes von 5 auf 7 Tropfen fiel mit einem Lärm, mit einer Bewegung unter den Zuhörern zusammen. Das ist ein sehr wichtiger Punkt in der Physiologie der Grosshirnhemisphären, und wir kommen in unserer heutigen Vorlesung noch einmal auf ihn zurück. Wenn aber sowohl Reiz als auch Umgebung ganz gleichmässig sind, so können dennoch bisweilen gewisse Schwankungen des Reflexes beobachtet werden, die einen ausgesprochen rhythmischen Charakter aufweisen. Und das hängt offenbar von einer ändern Art Bedingungen ab, von inneren Bedingungen, die durch das Erlöschen im Nervensystem geschaffen werden. Diese Erscheinung werden wir späterhin noch wiederholt antreffen .(1 Vergl. Seite 76 und 207.) Die Geschwindigkeit, mit welcher das Erlöschen vor sich geht, d. h. die Geschwindigkeit, mit der die Wirkung eines bedingten Reflexes bis auf Null absinkt, wenn der Reflex wiederholt wird, ohne durch den unbedingten Reflex bekräftigt zu werden, hängt ebenfalls von vielen und ganz bestimmten Bedingungen ab.

An erster Stelle muss hier die Individualität des Versuchtieres erwähnt werden. Unter sonst gleichen Versuchsbedingungen können die bedingten Reflexe bei gewissen Tieren sehr rasch, bei anderen nur sehr langsam erlöschen, und das steht in ganz deutlichem, klarem Zusammenhang mit dem allgemeinem Charakter des Nervensystems der betreffenden Tiere. Bei sehr lebhaften, leicht erregbaren Hunden erlöschen die bedingten Reflexe meist nur sehr langsam, bei ruhigen Hunden aber, die man vielleicht solide Hunde nennen könnte, geht das Erlöschen sehr rasch vor sich. (1 Erlöschen u. a. Hemmprozesse in Verbindung mit verschiedenen Typen vergl. Seite 284.)

Ferner ist natürlich die Stärke, welche die Ausarbeitung des gegebenen Reflexes erreicht hat, sozusagen, die Festigkeit des gegebenen Reflexes, von Bedeutung, je neuer ein bedingter Reflex ist, d. h. je weniger Bekräftigungen er durch den unbedingten Reflex erfahren hat, desto rascher wird er erlöschen und auch umgekehrt: alte, vielmals bekräftigte Reflexe widerstehen sehr lange dem Erlöschen.

Einen ganz entschiedenen und starken Einfluss auf das Erlöschen übt auch die Stärke des unbedingten Reflexes aus, durch welchen der bedingte Reflex gebildet worden ist.

Hier gebe ich die entsprechenden Versuche von Dr. B,. P. Babkin (1) die alle an ein und demselben Hunde ausgeführt worden sind. Eine ganz bestimmte Menge einer l%-igen Lösung Quassiaxtrakt ergibt als Mittel von 10 Versuchen beim unbedingten Reflex 1,71 cm 3 Speichel, und einen bedingten Reflex von 0,3 cm3 bei einer Minute Reizdauer. Eine ebenfalls streng bestimmte Menge 0,1%-iger Salzsäurelösung ergab als Mittelwert von 5 Versuchen 5,2 cm3 beim unbedingten Reiz und 0,9 cm3 bei 1 Minute dauerndem bedingten Reiz. In beiden Fällen wird der Versuch an natürlichen bedingten Reflexen gemacht, d. h. es werden diese Stoffe als Fernreize benutzt. Die nachfolgenden Versuche wurden unter sonst gleichen Versuchsbedingungen ausgeführt. Die Zahlen geben den Gang des Erlöschens beider bedingten Reflexe an.

VERSUCHSPROTOKOLL No 6.

Versuch vom 19 Mai 1904

Versuch vom 29 Januar 1904

Fernreiz durch 0,1% Salzsäure

Speichelmenge in cm3

Fernreiz durch 1% Lösung von  Extr. Quasiae

Speichelmenge in cm3

1-ter Reiz

1,0

1-ter Reiz

0,35

2-ter „

0,6

2-ter „

0,1

3-ter „

0,4

3-ter „

0,0

4-ter „

0,3



5-ter „

0,15



6-ter „

0,2



7-ter „

0,1



8-ter „

0,0


Ferner zeigt die Dauer des gesamten Prozesses des Erlöschens eine deutliche Abhängigkeit von der Grösse der Pausen zwischen den einzelnen Wiederholungen des unbekräftigten bedingten Reflexes. Je kürzer die Pause zwischen den Reflexen, desto kürzer die Zeit, in welcher das vollkommene Erlöschen eines bedingten Reflexes erreicht wird; in solch einem Falle sind meist viel weniger Wiederholungen des unbekräftigten Reflexes erforderlich.

Zur Erläuterung dieser Verhältnisse gebe ich Ihnen einen diesbezüglichen

Versuch aus Dr. Babkins Arbeit.

VERSUCHSPROTOKOLL No 7.

Der Hund wird bei strengem Innehalten gleicher Zwischenzeiten immer genau 1 Minute lang mit Fleischpulver aus der Ferne gereizt. Alle Versuche sind am gleichen Tage ausgeführt. In der Pause von Versuch zu Versuch hatte der Hund Ruhe und wurde mehreremal mit Fleischpulver gefüttert.

Versuch vom 10. Oktober 1903.

Reiz in allen Fällen Fleischpulver. Dauer des Reizes: immer 1 Minute

Zeit


Speichelsekretion in cm3


Zwischenzeit: 2 Minuten


11 Uhr 46’

Fernreiz durch Fleischpulver

0,6

11 Uhr 49’

0,3

11 Uhr 52’

0,1

11 Uhr 55’

0,2

11 Uhr 58’

0,15

12 Uhr 01’

0,0


Zwischenzeit: 4 Minuten


12 Uhr 10’

Fernreiz durch Fleischpulver

0,7

12 Uhr 15’

0,4

12 Uhr 20’

0,3

12 Uhr 25’

0,1

12 Uhr 30’

0,0


Zwischenzeit: 8 Minuten


1 Uhr 47’

Fernreiz durch Fleischpulver

0,4

1 Uhr 56’

0,3

2 Uhr 05’

0,2

2 Uhr 14’

0,15

2 Uhr 23’

0,1

2 Uhr 32’

0,2

2 Uhr 41’

0,0


Zwischenzeit: 16 Minuten


3 Uhr 23’

Fernreiz durch Fleischpulver

0,6

3 Uhr 40’

0,6

3 Uhr 57’

0,5

4 Uhr 14’

0,3

4 Uhr 31’

0,1

4 Uhr 58’

0,2

5 Uhr 05’

0,1

5 Uhr 22’

0,1


Zum Schluss des Versuchs noch einmal:



Zwischenzeit: 2 Minuten


5 Uhr 27’

Fernreiz durch Fleischpulver

0,6

5 Uhr 30’

0,3

5 Uhr 33’

0,3

5 Uhr 36’

0,2

5 Uhr 39’

0,1

5 Uhr 42’

0,05

5 Uhr 46’

0,0

So sehen wir denn, dass sich das Erlöschen des bedingten Reflexes bei verschiedenen Zwischenzeiten zwischen den einzelnen Wiederholungen folgendermassen zusammenfassen lässt:

Bei einer Zwischenzeit von 2 Minuten trat das Erlöschen des Reflexes nach 5 Minuten ein.

Bei einer Zwischenzeit von 4 Minuten trat das Erlöschen des Reflexes nach 20 Minuten ein.

Bei einer Zwischenzeit von 8 Minuten trat das Erlöschen des Reflexes nach 54 Minuten ein.

Bei einer Zwischenzeit von 16 Minuten war der Reflex nach 2 Stunden noch nicht erlöscht.

Bei einer Zwischenzeit von 2 Minuten trat das Erlöschen des Reflexes nach 18 Minuten ein.

Eine letzte Bedingung’ besteht schliesslich noch darin, wie oft solche Erlöschungsversuche an ein und demselben Tier vorgenommen werden. Wenn diese Versuche an einem Hunde oft wiederholt werden, so wird die Zahl der unbekräftigten bedingten Reflexe, die zum vollständigen Erlöschen des gegebenen Reflexes nötig sind, immer kleiner und kleiner, bis schliesslich, was nicht bei allen Hunden der Fall ist, schon ein einmaliges Ausbleiben der Bekräftigung durch den unbedingten Reflex genügt, um ein vollständiges Erlöschen des bedingten Reflexes herbeizuführen.

Die Tatsache des Erlöschens der bedingten Reflexe ist noch in folgender Beziehung von höchstem Interesse. Die Verminderung des bedingten Reflexes, wie sie beim Erlöschen statt hat, wirkt sich nicht nur an dem bedingten Reflex aus, mit dem man den ganzen Vorgang des Erlöschens durchgemacht hat, d. h. der ohne Bekräftigung durch den unbedingten Reflex wiederholt worden ist (wir nennen ihn den primär erlöschten Reflex), sondern auch an anderen bedingten Reflexen, mit denen man garnichts vorgenom m en hat, die vom Versuchsleiter bei diesem ganzen Vorgang überhaupt unberührt geblieben sind. Diese Wirkung zeigt sich dabei nicht nur an solchen bedingten Reflexen, die mit dem selben unbedingten Reiz verbunden sind (wir nennen solche Reflexe gleichartige bedingte Reflexe), sondern sie erstreckt sich auch auf diejenigen bedingten Reflexe, denen ein ganz an derer unbedingter Reflex zu Grunde liegt (von bedingten Nahrungs - auf bedingte Säurereflexe und um gekehrt, — wir nennen solche Reflexe andersartige bedingte Reflexe). Und stellen Sie sich vor, wenn das Erlöschen eines bedingten Reflexes einen sehr hohen Grad erreicht hat, so kann das selbst auf unbedingten Reflexe eine Wirkung haben (alle diese Fälle bezeichnen wir als sekundäres Erlöschen). So hatten wir z. B. einen Hund, bei dem eine streng eingehaltene Salzsäuremenge gewöhnlich gegen 6,0 cm3 Speichel ergab. Nachdem man bei diesem Tier ein weitgehendes Erlöschen des bedingten mechanischen Hautreflexes vorgenommen hatte, betrug die Grösse des unbedingten Reflexes bloss 3,8 cm3 (Versuch von Dr. J. J. Pereizweig, 2). Am stärksten tritt natürlich diese Erscheinung sekundären Erlöschens bei gleichartigen bedingten Reflexen auf. Sie ist bei uns einer eingehenden Forschung unterzogen worden.

In allen Fällen sekundären Erlöschens ist der Grad, sozusagen die Tiefe des primären Erlöschens, ausschlaggebend. Sehr starkes Erlöschen kann vieles ausgleichen, sehr viele kleine Unterschiede verschwinden lassen. Wenn man aber nur ein mässiges Stadium des Erlöschens erreicht hat, so können sehr viele Einzelheiten deutlich hervortreten. Geht man von der Gleichheit der übrigen Bedingungen aus, so kann man wohl sagen, dass die Wirkung des Erlöschens eines bedingten Reflexes auf andere gleichartige bedingte Reflexe von der verhältnismässigen physiologischen Stärke dieser letzteren Reflexe abhängt. Diese physiologische Stärke hängt von einer ganzen Reihe Bedingungen ab: davon wie lange der gegebene Reflex beim Versuchstier besteht, wie oft und wann zuletzt seine Bekräftigungen statt hatten, davon ob mit dem gegebenen Versuchstier schon Erlöschungsversuche in mehr oder weniger beträchtlicher Zahl gemacht worden sind, sowie schliesslich davon, ob der Reflex am gegebenen Versuchstage schon eine Bekräftigung erfahren hat oder noch nicht. Je grösser nun, in Abhängigkeit von den angeführten Bedingungen, die physiologiche Stärke eines gegebenen Reflexes im Vergleich zum primär erlöschten Reflex ist, umso weniger wird dieser Reflex sekundär durch das Erlöschen beeinflusst und um gekehrt: das primäre Erlöschen eines starken Reflexes führt zum vollständigen sekundären Erlöschen schwacher Reflexe.

Hier ein Versuch aus der Arbeit von Dr. Babkin (4):

VERSUCHSPROTOKOLL No 8.

Der Versuchshund hat drei bedingte Reize, die alle den Säurereflex hervorrufen, das sind: 1) das Schellen 2) das Ticken des Metronoms und 3) der Hautreiz. Die bedingten Reize wirken immer genau 30 Sekunden.

Kontrollversuch, um die vergleichende Stärke der bedingten Reize festzustellen..

Versuch vom 16. M a i 1910.

Zeit

Bedingter Reiz

Speichelsekretion in Tropfen (Alle Mal durch unbedingten Säurereflex bekräftigt)

3 Uhr 24’

Ticken des Metronoms

5

3 Uhr 41’

Schelle

8

4 Uhr 05’

Mechanischer Hautreiz

4

4 Uhr 41’

Ticken des Metronoms

12

4 Uhr 51’

Schelle

13

Versuch mit dem Erlöschen der Metronomwirkung zur Prüfung des sekundären Erlöschens.

Versuch vom 17. M a i 1910.

(Nächster Tag nach dem obenstehenden Kontrollversuch).

Zeit

Bedingter Reiz. Dauer: immer 30 Sekunden

Speichelsekretion in Tropfen (Keinmal durch unbedingten Reiz bekräftigt)

12 Uhr 07’

Ticken des Metronoms

13

12 Uhr 10’

7

12 Uhr 13’

5

12 Uhr 16’

6

12 Uhr 19’

3

12 Uhr 22’

2 1/2

12 Uhr 25’

0

12 Uhr 28’

0

12 Uhr 31’

Mechanischer Hautreiz

0

12 Uhr 34’

Ticken des Metronoms

0

12 Uhr 37’

Schelle

2 1/2

Wie Sie aus diesem Versuchsprotokoll ersehen, hat das Erlöschen eines Reflexes von mittlerer Stärke (des Metronomtickens) ein vollständiges Erlöschen des schwachen Reizes (mechanischer Hautreiz) zur Folge gehabt, während der stärkere Reiz (Schelle) noch imstande war, eine gewisse Wirkung zu äussern.

Dasselbe kann auch beobachtet werden, wenn man komplexe Reize (d. h. solche Reize, die aus einigen verschiedenen Agentien bestehen), dem Erlöschen unterzieht und dann die Wirkung des Komplexreizes und seiner Komponenten prüft. Wenn der Komplexreiz erlöscht wird, so erlöschen auch seine Komponenten. Wenn der Komplex aus zwei gleich starken Reizen besteht, und die eine dieser Komponenten erlöscht wird, so erlöscht auch die andere, aber der summarische Reiz, der Komplexreiz, kann noch immer eine gewisse Wirkung haben. Wird der stärkere Reiz erlöscht, so erweist sich der schwächere allein als ganz unwirksam und umgekehrt: es behält der stärkere Reiz nach Erlöschen des schwächeren seine, wenn auch geschwächte Wirkung-bei. Wenn die stärkere Komponente eines Komplexreizes allein versucht, die volle Wirkung des Komplexreizes hat, d. h. im Komplexreiz die schwächere Komponente vollständig deckt, so wird beim Erlöschen dieser stärkeren Komponente auch der Komplexreiz seine Wirkung vollständig einbüssen. (Von den verschiedenen Beziehungen der einzelnen Agentien, aus welchen sich bedingte Komplexreize zusammensetzen, soll noch in späteren Vorlesungen genauer berichtet werden) (1 Vorlesung 8, Seite 148, Versuchsprotokoll 53.)

Für unsere Auffassung des Erlöschungsprozesses gewinnen folgende Beziehungen ein ganz besonderes Interesse. Wir haben einen Komplexreiz, in dem die schwächere Komponente von der stärkeren ganz und gar verdeckt wird, d. h. bei den Einzelproben jeder Komponente erweist sich der Reiz, welchen die schwächere Komponente im Komplex abgibt, als ganz wirkungslos. Wenn wir nun diesen schwachen Reiz mehreremal hintereinander allein wiederholen und ihn dabei durch den unbedingten Reflex nicht bekräftigen, also einfach gesagt: die schwache Komponente des Komplexreizes erlöschen, dann erweist es sich, dass auch die stärkere Komponente bis zu einem gewissen Grade erlöscht, und nicht nur sie, auch der Komplexreiz ist von diesem Erlöschen beeinflusst.

Hier ein derartiger Versuch aus der Arbeit von Dr. Pereizweig (2).

VERSUCHSPROTOKOLL No 9.

Die zur Untersuchung verwendeten bedingten Reize sind: ein bedingter Komplexreiz bestehend aus der gleichzeitigen Wirkung eines mechanischen und eines thermischen (t°, 0° C) Hautreizes und dann die Proben jedes dieser Reize einzeln genommen. Dauer jedes Reizes: immer genau eine Minute. Säurereflexe.

Versuch vom 19. J u n i 1906.

Zeit

Bedingter Reiz

Speichelsekretion in cm3


12 Uh 00’

Komplexreiz

1

Durch unbed. Säurereflex bekräftigt

12 Uh 25’

1

12 Uh 55’

1,4

2 Uh 07’

Temperaturreiz

0,0

Nicht bekräftigt

2 Uh 30’

0,0

"

2 Uh 55’

0,0

3 Uh 25’

Mechanscher Hautreiz

0,0

3 Uh 40’

Komplexreiz

0,05

Durch unbed. Säurereflex bekräftigt

4 Uh 05’

1,1

4 Uh 25’

Mechanscher Hautreiz

1,1


Ich habe die ganze Zeit von starkem oder schwachem Erlöschen der Reflexe gesprochen und muss daher zu diesem Punkte einige Erklärungen geben.

Die Intensität des Erlöschungsprozesses wird nicht nur durch die erreichte Verminderung des bedingten Reflexes bestimmt und hat beim Eintreten des Nulleffekts noch nicht ihren Höhepunkt erreicht — sie kann noch weiter anwachsen, und wir haben dann ein weiteres, wenn man sagen darf, ein unsichtbares, unmerkliches Erlöschen. Wenn wir einen durch Wiederholungen unwirksam gemachten bedingten Reiz, ohne auf seine Nullwirkung zu achten, noch weiter wiederholen, so drücken wir seine Wirkung noch weiter herab, wir verstärken den Prozess des Erlöschens.

Nach Feststellung dieser Tatsache, werden einige Seltsamkeiten des oben mitgeteilten Versuchs ganz verständlich sein; dass nämlich ein an und für sich unwirksamer Reiz nach mehrmaligem, scheinbar wirkungslosem Wiederholen dennoch eine beträchtliche Wirkung auf die nachfolgenden Reize ausüben kann. So muss man denn bei allen Versuchen, in welchen das Erlöschen vorkommt, auf die Tiefe des Erlöschens genau achten.

Wie die Tiefe, die Intensität des Erlöschens über die Nullwirkung hinaus festgestellt werden kann, soll in Verbindung mit einem weiteren Punkte, zu dem wir nun übergehen wollen, dargetan werden. Was geschieht weiter mit einem erlöschten bedingten Reflex? Wie kann er seine verlorengegangene Wirkung wiedererlangen?

Wenn ein erlöschter bedingter Reflex ganz und gar sich selbst überlassen wird und der Experimentator absolut nichts vornimmt, was diesen Reflex beeinflussen könnte, so erweist es sich, dass dieser bedingte Reflex seine Wirkung nach Verlauf einer bestimmten mehr oder weniger langen Zeit wiedererlangt.

Das kann natürlich nicht auf ganz junge, noch im Entstehen begriffene bedingte Reflexe bezogen werden, die immer sehr schwach und unbeständig sind. Solche Reflexe werden in gewissen Fällen nach ihrem Erlöschen zweifellos besondere Massnahmen zu ihrer Wiederherstellung benötigen, man wird sie speziell bekräftigen müssen, d. h. sie mit ihrem unbedingten Reiz wieder kombinieren. Wenn Sie aber mit gut ausgearbeiteten Reflexen zu tun haben, so werden solche nach ihrem Erlöschen immer wieder von selbst ihre Wirkungskraft erlangen. Und eine der Methoden, zur Prüfung der Stärke des Erlöschens besteht gerade im Bestimmen des Zeitraums, der unter sonst gleichen Bedingungen erforderlich ist, damit ein erlöschter Reflex seine frühere Wirkungskraft wiedererlange.

Die selbständige Wiederherstellung eines erlöschten bedingten Reflexes geht mit sehr verschiedener Geschwindigkeit vor sich — sie kann schon in einigen Minuten zustande kommen, aber auch Stunden dauern.

Ich gebe hier ein paar Beispiele.

VERSUCHSPROTOKOLL No 10.

Aus der Arbeit von Dr. Babkin (1). Natürlicher bedingter Reiz. Fernreiz durch Fleischpulver alle 3 Minuten wiederholt, ohne Bekräftigung durch Füttern.

Versuch vom 29. Dezember 1903.

Zeit


Speichelmenge in cm3

11 Uhr 33’

Fernreiz durch Fleischpulver

0,6

11 Uhr 36’

0,3

11 Uhr 37’

0,1

11 Uhr 42’

0,0

11 Uhr 45’

0,0

11 Uhr 48’

0,0


Es wird eine Pause von 2 Stunden gemacht


1 Uhr 50’

Fernreiz durch Fleischpulver

0,15


VERSUCHSPROTOKOLL No 11.

Dr. M. J. Eljason (1). Der Fernreiz durch Fleischpulver wird alle 10 Minuten vorgenommen, jedesmal ohne Bekräftigung.

Versuch vom 30. Januar 1907.

Zeit


Speichelsekretion in Tropfen

1 Uhr 42

Fernreiz durch Fleischpulver

8

1 Uhr 52

3

2 Uhr 02

0


Pause von 20 Minuten


2 Uhr 22

Fernreiz durch Fleischpulver

7


Der Versuch zur Demonstration des Erlöschens, den wir heute vor Ihren Augen begonnen haben (vergl. Versuchsprotokoll 5, Seite 59), ist vor 23 Minuten unterbrochen worden. Wir wollen nun sehen, wie das Ticken des Metronoms jetzt wirken wird.

Sie sehen, wir erhalten bei einer Latenzperiode von 5 Sekunden eine Speichelmenge von 6 Tropfen. Vergleichen Sie dieses Ergebnis mit dem Resultat des letzten Metronomreizes: da hatten wir bloss 3 Tropfen bei einer Latenzdauer von 13 Sekunden. Es hat sich also, ganz ohne unser Zutun, die Wirkung des bedingten Reizes selbstständig wiederhergestellt.

Die grossen Schwankungen in der Geschwindigkeit, mit der sich die erlöschten bedingten Reflexe wiederherstellen, hängen von einigen bestimmten Bedingungen ab. Vor allem, und am häufigsten, hängt sie wohl davon ab, wie weit das Erlöschen getrieben worden ist. Ferner ist die Individualität der Versuchstiere, der Typus ihres Nervensystems von Bedeutung. Einen merklichen Einfluss hat auch die Stärke des entsprechenden bedingten Reflexes. Schliesslich hat auch der Umstand einen ganz bedeutenden Einfluss, wie oft am gegebenen Tier vorher Versuche mit dem Erlöschen gemacht worden sind.

Die Rückkehr eines bedingten Reflexes zu seiner gewöhnlichen Wirkung kann auch beschleunigt werden. Man braucht nur den unbedingten Reflex anzuwenden, mit dessen Hilfe der gegebene bedingte Reflex gebildet worden ist; dieser unbedingte Reflex kann hierbei allein oder auch gleichzeitig mit dem erlöschten bedingten Reflex angewandt werden, d. h. in letzterem Falle haben wir unsere gewöhnliche Bekräftigung des bedingten Reflexes. Durch dieses Verfahren wird das Ziel um so rascher erreicht, je schwächer das Erlöschen war. Bei schwachem Erlöschen genügt es, dieses Verfahren einmal anzuwenden; hat aber sehr weitgehendes, tiefes Erlöschen stattgefunden, so muss dieses Verfahren mehrmals wiederholt werden. Hierin besteht die zweite Art, die Tiefe des Erlöschens zu bestimmen.

Die Frage ob die Wiederherstellung der Wirkung eines erlöschten bedingten Reflexes mit gleicher Geschwindigkeit durch Anwendung nur des entsprechenden unbedingten Reflexes erzielt wird oder ob die gleichzeitige Anwendung des bedingten und des unbedingten Reflexes (unsere Bekräftigung) etwas übriges dazutut, ist bis zur letzten Zeit noch nicht aufgeklärt. Wir haben sie erst jetzt systematisch in Angriff genommen. (1 Die Resultate dieser neuen Versuche vergl. Seite 399.)

Das ganze Tatsachenmaterial über das Erlöschen der bedingten Reflexe welches ich Ihnen mitgeteilt habe, hat wohl Ihre Aufmerksamkeit ermüdet, weil dieses Material nicht einheitlich, von einem bestimmten Standpunkt auseinandergesetzt und betrachtet werden kann. Es hat uns aber nach und nach zur Lösung einer für uns äusserst wichtigen Frage verholfen, der Frage nämlich, was diese Erscheinung, die wir als Erlöschen bezeichnen, eigentlich vorstellt.

Wir waren gezwungen, diese Erscheinung des Erlöschens als eine besondere Art Hemmung anzusehen, denn unsere Tatsachen sprachen gegen alle anderen möglichen Erklärungen.

Dass dieses Erlöschen kein absolutes Verschwinden des bedingten Reflexes, kein völliges Auflösen der neu geknüpften Nervenbahnen ist, wird ja ohne Zweifel dadurch bewiesen, dass sich der erlöschte Reflex nach einer bestimmten Zeit ganz von selbst wiederherstellt. Es wäre ja auch noch möglich, an ein Ermüden gewisser Teile des an unseren Reflexen beteiligten sekretorischen Nervenapparats zu denken. Aber ebenso wie die Voraussetzung- eines Zerstörens der bedingten Reflexe, war auch der Gedanke, dass es sich beim Erlöschen um Ermüdung- handle, mit unseren Tatsachen garnicht in Einklang- zu bringen. Dass von einer Ermüdung der sekretorischen Elemente keine Rede sein konnte ist aus dem gesamten Tatsachenmaterial klar ersichtlich, denn wenn die bedingten Reflexe immer durch den unbedingten Reflex bekräftigt werden, so werden immer, so oft man den Versuch wiederholt, grosse Mengen Speichel sezerniert; und die Wiederherstellung eines erlöschten bedingten Reflexes wird durch eine übrige, erhöhte Arbeit der Speicheldrüse, durch Anwendung des unbedingten Reflexes erzielt. Die sekretorische Arbeit beim bedingten Reflex ist im Vergleich mit diesen Fällen eine ganz minimale.

Aber auch als Ermüdung der Nervenelemente kann das Erlöschen nicht aufgefasst werden. Ich bitte Sie, sich jenen Versuch ins Gedächtnis zurückzurufen (1 Vergl. Versuchsprotokoll Ns 9, Seite 67.), wo bloss eine Komponente eines komplexen Hautreizes, und zwar die schwächere, der Temperaturreiz, der ja an und für sich absolut keine positive Wirkung hervorrief, mehreremal wiederholt wurde, ohne vom unbedingten Reflex gefolgt zu werden, d. h. der Erlöschungsprozedur unterzogen, wurde: dieses führte nun zum Erlöschen der stärkeren Komponente, des mechanischen Hautreizes, und sogar zum Erlöschen des komplexen Reizes. Es hatte überhaupt gar keine positive Tätigkeit stattgehabt. Wo ist also der Teil, der hierbei ermüden konnte? Und wenn man hier durchaus Ermüdung sehen will, so kommt noch folgende Schwierigkeit hinzu, der thermische Nervenapparat der Haut, mit allen seinen Elementen, ist ja mehreremal hintereinander gereizt worden, und plötzlich ist der Apparat zur Aufnahme von mechanischen Reizen, der ja gar nicht gearbeitet hat, ermüdet.

So kommen wir durch Ausschliessen anderer Möglichkeiten zu dem Schluss, dass jene Erscheinung, welche wir als das „Erlöschen“ der bedingten Reflexe bezeichneten, eine Hemmung sei, — ein Hemmungsprozess.

Von diesem Standpunkt aus lassen sich beinahe alle soeben mitgeteilten Tatsachen, die für das Erlöschen charakteristisch sind, leicht erklären.

Die scheinbar spontanen rhythmischen Schwankungen der Reflexgrösse, die man während des Erlöschens der bedingten Reflexe oft beobachten kann, werden leicht verständlich, wenn man sie als Erscheinung des Uberwiegens bald des Erregungs- bald des Hemmungsprozesses, im steten Ringen dieser beiden Prozesse nach einem Gleichgewicht — betrachten will. Genau ebenso wird auch der Einfluss der Individualität auf diese Prozesse leicht erklärlich, denn wir wissen ja aus der Erfahrung- des täglichen Lebens, wie sehr die Fähigkeit zum Hemmen in den verschiedenen Nervensystemen schwankt. Eine grosse Anzahl bis ins Einzelne an unseren Versuchstieren verfolgter Fälle gebe ich Ihnen noch in den weiteren Vorlesungen an. (1 Vergl. Seite 284.) Es ist klar, dass je stärker der bedingte Reflex, d. h. je intensiver der Erregungsprozess ist, um so stärker auch die entsprechende Anspannung des Hemmungsprozesses, und um so länger auch die Zeit sein muss, welche nötig ist, um den Erregungsprozess zu überwältigen. Da bei Wiederholungen des unbekräftigten bedingten Reizes die Hemmung sich von Mal zu Mal summieren muss, um zum Erlöschen zu führen, so ist es. auch ganz natürlich, dass bei geringeren Zeiträumen zwischen den unbekräftigten Reizen die maximale Hemmung viel rascher erreicht wird. Auch der Fall, dass bei öfterem Wiederholen der Versuche mit dem Erlöschen der bedingten Reflexe dieses Erlöschen immer rascher und rascher zum Nulleffekt führt, wird nun leicht verständlich, denn dieses Wiederholen ist ja ein Üben, eine Praktik des Hemmprozesses, was uns aus den täglichen Beobachtungen an uns selbst geläufig ist; diese Tatsache werden wir bei unserer weiteren Bekanntschaft mit den bedingten Reflexen öfters antreffen. Die Wirkung, welche das Erlöschen eines bedingten Reflexes nicht nur auf gleichartige, sondern auch auf andersartige Reflexe ausübt, die sich sogar auf die unbedingten Reflexe erstreckt, findet ihre Erklärung darin, dass man ein Ausstrahlen,, ein Verbreiten des Hemmungsprozesses von seinem Ausgangspunkt aus über die Masse des Gehirns annehmen muss, — dieser Frage werden wir späterhin einige spezielle Vorlesungen widmen. (2 Vergl. Vorlesung 9 und 10.)

Es bleibt aber von allen oben erwähnten Tatsachen, die zur Erscheinung des Erlöschens gehören, noch eine übrig, der wir nun unsere Aufmerksamkeit zuwenden müssen, denn unter allen anderen bleibt sie doch dunkel und schwer verständlich. Ich meine hier die grossen Schwankungen auf der regelmässig absteigenden Linie eines erlöschenden Reflexes, die plötzlichen Verstärkungen, welche der erlöschende Reflex in deutlichem Zusammenhang mit den in der Umgebung auftauchenden zufälligen Reizen erfährt. Es braucht bloss irgendein nicht zu den speziellen Reizen gehörender Laut zu erklingen, es braucht nur die Intensität der Zimmerbeleuchtung eine plötzliche Schwankung durchzumachen oder dergl. — und der Gang unseres Erlöschungsprozesses ist gestört, der bedingte Reflex hat sofort wieder an Grösse zugenommen. Mit demselben Erfolg wirken natürlich auch alle neuen Zusatzreize, welche wir absichtlich anwenden, um diese Erscheinung- nachzuprüfen. Beispiele solcher Versuche sollen weiter unten angeführt werden. (1 Vergl. Seite 75, VersuchsprotokolJ 13.)

In diese Kategorie gehört noch eine weitere Tatsache, die uns längere Zeit geradezu rätselhaft erschien. Nehmen Sie folgenden Fall. Wir bringen den natürlichen bedingten Nahrungsreflex auf Fleischpulver zum Erlöschen. Wie unsere Kontrollversuche zeigen, wird sich dieser Reflex von selbst nicht früher als 1/2— 1 Stunde nach der letzten Nullwirkung wiederherstellen. Wir verfahren jedoch folgendermassen: sobald wir beim Erlöschen die Nullwirkung erhalten haben, schütten wir dem Hunde Salzsäurelösung ins Maul. Wir warten eine Zeitlang, bis die Speichelabsonderung aufgehört hat, und versuchen dann sofort (etwa 5 Minuten nach der letzten Nullwirkung) unseren natürlichen Nahrungsreflex auf den Fernreiz von Fleischpulver. Stellen Sie sich vor: wir sehen den bedingten Reiz seine volle Wirkung ausüben. Wie konnte das vor sich gehen, wo wir doch wissen, dass die bedingten Reflexe einen streng spezifischen Charakter haben, d. h. Dass ein bestimmter Reiz immer nur eine ganz bestimmte Reaktion hervorruft? Hier erhält der bedingte Nahrungsreflex seinen Effekt dadurch wieder, dass wir ein ganz anderes Agens anwenden, welches einen ganz anderen Reflex, den Säurereflex hervorruft. Der Säurereflex ist ja vom Nahrungsreflex deutlich verschieden, sowohl in Bezug auf die Zusammensetzung des sezernierten Speichels, als auch durch die hervorgerufene Bewegungsreaktion. Was kann hier stattgehabt haben? Die Tatsache ist an und für sich als Beseitigung eines bestehenden Hemmungsprozesses aufzufassen. Alle oben angeführten Fälle, wo die Hemmung beseitigt wurde, haben die folgenden gemeinsamen Eigenschaften. Das Aufheben der Hemmwirkung ist bloss eine zeitweilige Erscheinung und findet nur solange statt, als ein bestimmter Reiz, der dieses Verschwinden der Hemmung verursacht, oder die Nachwirkung dieses Reizes im Nervensystem fortdauern.

Ich will Ihnen einen interessanten diesbezüglichen Fall aus dem Leben unseres Laboratoriums mitteilen. Verschiedene Mitarbeiter, die an der experimentellen Bearbeitung dieser Frage teilnahmen, gingen in ihren Ansichten ganz schroff auseinander, ob es möglich sei, einen erlöschten Nahrungsreflex durch einen Säurereflex wiederherzustellen. Die einen bezeugten diese Tatsache mit vollster Gewissheit, von den anderen wurde sie ebenso überzeugend widerlegt. Welche Ansicht war nundie richtige? Wie es oft im Leben und in der Wissenschaft vorkommt:, beide Teile hatten recht.

Durch Versuche, welche Dr. Zawadsky (3) ausführte, ist die Sache vollständig geklärt. Die Ursache dessen, dass der Versuch in verschiedenen Händen verschiedene Resultate ergab, lag in einem von beiden Seiten übersehenen Versuchsdetail. Die einen versuchten die Wirkung des vorher erlöschten bedingten Reflexes sofort, oder bloss einige, wenige Minuten, nachdem die Speichelabsonderung des Säurereflexes aufgehört hatte, — die anderen dagegen Hessen nach dem Säurereflex eine längere Zeit verstreichen und versuchten erst dann die Wirkung des erlöschten Nahrungsreflexes.

Als Dr. Zawadsky diesen Umstand berücksichtigte, war er imstande, die eine und die andere Tatsache in ein und demselben Versuch vorzuführen. Hier gebe ich einen Versuch, der das erläutert (Zawadsky, 3).

VERSUCHSPROTOKOLL No 12.

Als bedingter Reiz wurde jedesmal das Vorhalten von Fleischpulver im Verlauf von genau einer Minute angewandt.

Versuch vom 2. Dezember 1907.


Zeit

Angewandter Reiz

Daue des Reizes

Speichelsekretion in Tropfen aus der




Submaxilliaris

Parotis

2 Uhr 28’

Fernreiz durch Fleischpulver

1 Minute

16

12

2 Uhr 40’

1 „

9

6

2 Uhr 52’

1 „

7

4

3 Uhr 05’

1 „

5

5

3 Uhr 18’

1 „

0

0

3 Uhr 20’

Säurelösung wird dem Hunde ins Mail hineingeschüttet

--

--

--

3 Uhr 25’ 50“

Speichelsekretion auf Säurelösung total sistiert

--

--

--

3 Uhr 31’

Fernreiz durch Fleischpulver

1 Minute

1

0

3 Uhr 34’

Füttern mit Fleischpulver

1 Minute

--

3 Uhr 46’

Fernreiz durch Fleischpulver

1 Minute

10

8

3 Uhr 47’

Füttern mit Fleischpulver

1 Minute

--

--

?4 Uhr 05’

Fernreiz durch Fleischpulver

1 Minute

9

7

4 Uhr 15’

1 Minute

7

6

4 Uhr 25’

1 Minute

4

3

4 Uhr 35’

1 Minute

1

0

4 Uhr 45’

1 Minute

0

0

4 Uhr 51’

Säurelösung wird dem Hunde ins Mail hineingeschüttet

--

--

--

4 Uhr 54’ 20“

Totales sistieren der Säurelösung

--

--

--

4 Uhr 55’

Fernreiz durch Fleischpulver

1 Minute




Sie sehen, dass 7 Minuten nach dem Sistieren der Speichelsekretion auf Säure (3 Uhr 3 1 ) die Wiederherstellung des bedingten Reflexes bloss eine minimale ist und nur die eine Speicheldrüse betrifft; als wir aber den natürlichen bedingten Reflex nur 40 Sekunden nach Beendigung der Speichelsekretion (4 Uhr 55') versuchten, war die Wiederherstellung an beiden Drüsen eine sehr beträchtliche.

Eine zeitweise Wiederherstellung eines bedingten Reflexes kann auch noch bei anderen Reizen, von denen weiter die Rede sein soll, gezeigt werden: das sind gerade diejenigen Reize, welche die Unregelmässigkeiten in der sich sonst regelrecht senkenden Kurve des erlöschenden bedingten Reflexes hervorrufen, oder nach vollständigem Erlöschen eine plötzliche Wiederherstellung des Reflexes bewirken.

Hier ein Versuch von Dr. Zawadsky (3) an einem anderen Hunde als Erläuterung des Gesagten.

VERSUCHSPROTOKOLL 13.

Als bedingter Reiz wird immer der Fernreiz durch Fleischpulver angewandt. Mechanischer Reiz, Klopfen unter dem Tisch und Eintreten einer neuen Person sind Extrareize, die zu dem gegebenen Versuchstier in keiner besonderen Beziehung stehen.

Versuch vom 21. Oktober 1907.

Zeit

Angewandter Reiz

Dauer des Reizes

Speichelsekretion in Tropfen aus der:



Submaxillaris

Parotis

1 Uhr 53’

Fernreiz durch Fleischpulver

1 Minute

11

7

1 Uhr 58’

1 Minute

4

2

2 Uhr 03’

1 Minute

0

0

2 Uhr 08’

Derselbe Reiz + mechanischer Hautreiz

1 Minute

3

1

2 Uhr 13’

Derselbe Reiz + Klopfen unter dem Tisch

1 Minute

2

0

2 Uhr 18’

Derselbe Reiz + Klopfen unter dem Tisch

1 Minute

0

0

2 Uhr 20’

Es tritt eine neue Person ins Zimmer und spricht mit dem Experimentator

2 Minuten

2 Uhr 22’

Die neue Person verlässt das Zimmer

--

--

2 Uhr 23’

Fernreiz durch Fleischpulver

1 Minute

5

2

2 Uhr 28’

Fernreiz durch Fleischpulver

1 Minute

0

0


Wie man sieht, haben auch hier sowohl die gerade bestehenden Zusatzreize (vergl. 2 Uhr 08' und 2 Uhr 13 ), als auch die latente Nachwirkung eines stattgehabten Reizes (vergl. 2 Uhr 23 ) eine wiederherstellende Wirkung auf den erlöschten bedingten Reflex ausgeübt.

In den eben angeführten Versuchen hält die wiederherstellende Wirkung nur einige Minuten an, was mit der kurzen Dauer der Zusatzreize oder den entsprechenden latenten Nachwirkungen im Zusammenhang steht. Bei einigen speziellen Reflexen, die ich bei der äusseren Hemmung- erwähnt habe (1 Vergl. Seite 55.) und die einen mehr oder weniger anhaltenden Charakter tragen, lässt sich aber die wiederherstellende Wirkung der erlöschten bedingten Reflexe im Verlauf des ganzen Versuchs zeigen. Aus diesen Gründen kann eine gerade und regelmässig abfallende Kurve beim Prozess des Erlöschens oder überhaupt ein vollständiges und sicheres Erlöschen eines Reflexes nicht erreicht werden.

Weiter muss ich noch auf folgenden wichtigen Umstand hinweisen, der zu diesem Punkte ebenfalls in Beziehung steht. Während unserer ganzen Arbeit an den bedingten Reflexen haben wir wiederholt ein gleichzeitiges Bestehen mehrerer verschiedener Reflexe beobachten können. In diesem Falle tritt natürlich die gegenseitige Beeinflussung dieser Reflexe deutlich zutage, und man sieht, wie bald der eine, bald der andere Reflex überhand nimmt, oder wie sie sich gegenseitig neutralisieren. Wenn man z. B. den mechanischen Hautreiz zu einem bedingten Reiz machen will, so stellen sich diesem Vorhaben oftmals bereits bestehende unbedingte Hautreflexe entgegen: das Tier macht Kratzbewegungen, es versucht, den Reizapparat abzuschütteln und dergl., und so kann es bei einigen Tieren, allerdings nur bei wenigen, so weit kommen, dass es ganz unmöglich wird, einen gleichmässigen und beständigen bedingten Reflex auf mechanische Hautreize zu bilden. 2 Dieselbe Erscheinung lässt sich auch bei sehr hohen Tönen beobachten» die bei Hunden eine ganz ausgesprochene negative Bewegungsreaktion hervorrufen können.

Diese Fälle sind dann so zu verstehen, dass gewisse unbedingte Reflexe als Agentien der äusseren Hemmung die bedingten Reflexe beständig mehr oder minder hemmen. Dann muss man aber voraussetzen, dass so hartnäckig bestehende unbedingte Reflexe noch viel stärker und häufiger die regelmässige Entwicklung des Erlöschens stören werden, da doch der Hemmprozess des Erlöschens viel labiler ist, als der Erregungsprozess. Solche Fälle und die ihnen entsprechende experimentelle Analyse sollen in den nächsten Vorlesungen vorgebracht werden.

Alle angeführten Tatsachen gestatten es uns, die in Rede stehende Erscheinung, die zeitweilige Wiederherstellung eines erlöschenden oder auch gar erlöschten bedingten Reflexes, diese zeitweise Befreiung des Reflexes vom Hemmungsprozess, einfach als Enthemmung zu bezeichnen.

Diesen Ausdruck „Enthemmung“ will ich nun auch weiter zur Bezeichnung dieses Prozesses benutzen.

Nun entsteht aber folgende wichtige Frage. Welcher Unterschied

besteht denn zwischen der Wiederherstellungeineserlöschten bedingten Reflexes durch Anwendung seines unbedingten Reizes und dem Prozess, den wir Enthemmung genannt

haben? Es ist nicht schwer, den tatsächlichen Unterschied zwischen diesen beiden Fällen festzustellen. In einem Falle sehen wir ein beständiges, im anderen bloss ein vorübergehendes Wiederkehren der Reflexwirkung; in einem Falle wird die Wirkung durch das spezielle Agens hervorgerufen, mit welchem der bedingte Reiz schon vorher verbunden war, im anderen Falle geschieht das unter der Wirkung ganz fremdartiger Zusatzreize. Was nun den Hauptgrund dieses Unterschiedes an betrifft, so ist es schwer, ja vielleicht sogar unmöglich, sich aus dem Tatsachenmaterial, über welches wir gegenwärtig verfügen, darüber Klarheit zu schaffen. Auch im ersten Falle (Wiederherstellung durch den gleichartigen unbedingten Reflex) handelte es sich ja nur um ein Hinwegheben der Hemmung, denn jeder Gedanke an ein Zerstören des bedingten Reflexes durch das Erlöschen wird ja durch die Tatsache ausgeschlossen, dass ein erlöschter bedingter Reflex sich früher oder später dennoch ganz von selbst wiederhersteilt. So ist man denn doch gezwungen, einen gewissen Unterschied in dem Mechanismus zu sehen, durch welchen der Hemmungsprozess in jedem dieser Fälle beseitigt wird. (1 Zum neuen Standpunkt, von dem diese Frage betrachtet wird, vergl. Seite 399 .)

Wie soll man sich aber den inneren Mechanismus dieser Enthemmung vorstellen?

Es ist ganz natürlich, dass von einem wesentlichen, fundamentalen Erklären des Prozesses der Enthemmung gar keine Rede sein kann, da wir doch nicht wissen, was Hemmung und was Erregung ihrem Wesen nach sind. Ich halte es nur für nötig, hier auf die Gegeneinanderstellung folgender Tatsachen hinzuweisen. Es sind genau dieselben Agentien, welche durch die von ihnen hervorgerufenen Reflexe die positiven bedingten Reflexe hemmen — und welche, wenn ihre reflexerregende Wirkung an und für sich nur schwach oder durch Wiederholung des Reizes geschwächt ist, die Enthemmung der erloschten bedingten Reflexe hervorrufen. (Diesbezügliche Tatsachen — in der nächsten Vorlesung.) Stützt man sich auf diese Erwägung, so hat man einen, sozusagen, ganz schematischen, rein verbalen Grund, die Enthemmung als ein Hemmen der Hemmung anzusehen, und früher haben wir diese Ausdrucksweise auch wirklich gebraucht. Man muss sich aber dessen bewusst sein, dass dieses natürlich noch keine Erklärung ist.

Das wichtigste Ergebnis von all dem Versuchsmaterial, welches ich Ihnen in dieser Vorlesung mitgeteilt habe, ist also folgendes: Der positive bedingte Reiz kann ziemlich rasch, sozusagen akut, aber dennoch stufenweise in einen negativen bedingten Reiz, in einen Hemmreiz verwandelt werden. Wir haben es also immerfort sowohl mit positiven, als auch mit negativen bedingten Reflexen zu tun.