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Zweite Vorlesung

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Gespeichert von gerd am 22. Juli 2013 - 21:26

Technische Methodik zur objektiven Untersuchung der Arbeit der Grosshirnhemisphären.—Signalreize sind Reflexreize. — Unbedingte und bedingte Reflexe. — Bedingungen, welche zum Entstehen der bedingten Reflexe führen.

Meine Herren!

Voriges Mal habe ich Ihnen die Gründe auseinandergesetzt, die uns veranlassten, die gesamte Nerventätigkeit der höheren Tiere ausschliesslich auf objektivem Wege zu erforschen, d. h. sie von rein äusserer Seite, als Tatsachenmaterial genau zu untersuchen und zu behandeln, ohne in irgendwelcher Weise auf phantastische Erwägungen darüber einzugehen, was ein Hund hierbei in seinem Inneren, nach Analogie mit uns selbst, durchleben mag. Gerade so ist es ja in der ganzen Naturwissenschaft üblich.

Ich habe Ihnen auch zugleich mitgeteilt, dass von diesem Standpunkt aus die gesamte Nerventätigkeit sich uns in folgenden Zügen darstellt: Erstens in Form von angeborenen Reflexen, d. h. in Form von gesetzmässigen Verbindungen gewisser äusserer Agentien, die auf den Organismus einwirken mit ganz bestimmten, als Antwort darauf erfolgenden, Tätigkeiten; — solcher Agentien gibt es verhältnismässig nicht viele, und sie erweisen sich bloss als nahewirkende und von sehr allgemeinem Charakter. Bis zu einem gewissen Grade kann dieser Mechanismus die Existenz eines Organismus natürlich sichern, aber bei weitem nicht in genügendem Masse (das betrifft ganz besonders die höheren Tiere). Daher ist ein Tier, dem ein bestimmter anderer Teil der Nerventätigkeit genommen wird, so dass es nur über diese angeborenen Reflexe verfügt, wenn es sich selbst überlassen wird, lebensunfähig und geht seinem Verderben entgegen. Das tägliche Leben in seiner ganzen Fülle fordert genauere und speziellere Verbindungen und Beziehungen von Tier und Aussenwelt. Und dieses zweite weitergreifende, vollere Verhältnis zur Umwelt kann nur durch die höchsten Teile des Zentralnervensystems, durch die Grosshirnhemisphären, geleistet werden.

Genauer gesagt, es besteht hierbei folgender Fall: eine Unmenge der verschiedensten Agentien aus der Natur dienen als Signale, und dabei als bloss zeitweilige und sehr veränderliche Signale für diejenigen grundlegenden und verhältnismässig wenigen Agentien, durch welche die angeborenen Reflexe ausgelöst werden. Nur auf solche Weise kann eine genaue und feine Gleichgewichtseinstellung zwischen Organismus und Aussenwelt erreicht w erden. Diese Tätigkeit der Grosshirnhemisphären habe ich als Signalisationstätigkeit (Ankündigungstätigkeit) bezeichnet.

An erster Stelle muss ich hier die technische Seite unserer Methodik behandeln. Man könnte ja natürlich zu Untersuchungen über die Funktion der Grosshirnhemisphären jeden beliebigen Reflex benutzen, denn die Signalreize lassen sich mit allen Reflexen verbinden. Aber die historische Entwicklung unserer Arbeit brachte es mit sich, dass wir, wie schon früher erwähnt, unsere Aufmerksamkeit zwei Reflexen zuwandten: dem Nahrungsreflex und einem ganz gewöhnlichen Schutzreflex, welcher zustande kommt, wenn dem Hunde, unserem gewöhnlichen Versuchsobjekt, irgend welche anwidernde Substanzen in den Mund gelangen. Diese unsere Wahl erwies sich in vielen Hinsichten als sehr vorteilhaft. Andere Reflexe, wie z. B. d er Schutzreflex auf elektrische Hautreize, versetzen das Tier für die ganze Versuchsdauer in höchste Unruhe und Erregung; die Geschlechtsreflexe fordern (ganz abgesehen von ihrer Periodizität und ihrer Abhängigkeit von bestimmten Altersverhältnissen) eine ganz besondere Umgebung,— der Nahrungsreflex und der erwähnte schwache Abwehrreflex auf anwidernde Substanzen, die in den Mund gelangen, sind dagegen ganz gewöhnliche, alltägliche, normale und ganz einfache Tätigkeiten.

Eine andere, höchst wichtige Eigenheit unserer Methodik ist die folgende: sowohl der Nahrungsreflex, als auch die Reaktion auf die in den Mund gelangenden anwidernden Substanzen bestehen beide aus zwei verschiedenen Komponenten. Das Tier ist bestrebt, die Nahrung mit dem Maul zu ergreifen, — es kaut und verschluckt die Nahrungsstoffe, — die anwidernden Substanzen w erden dagegen entsprechend anders behandelt: sie werden aus dem Munde hinausgeworfen. Zu dieser Muskeltätigkeit kommt aber auch noch eine sekretorische Arbeit hinzu. Auf Nahrungs- und auf anwidernde Stoffe fliesst sofort Speichel, der die mechanische und chemische Bearbeitung dieser Substanzen fördert, bezw. den Mund von untauglichen und schädlichen Substanzen reinspült. Gerade diese sekretorische Komponente des Nahrungsreflexes benutzten wir für unsere Versuche. Auf den motorischen Teil des Reflexes wurde nur dann geachtet, wenn das für besondere Zwecke nötig war.

Der sekretorische Reflex erwies sich nun für unsere Zwecke als höchst vorteilhaft. Die Sekretion lässt nämlich eine sehr genaue Mengenmessung zu, wir können die Intensität des Speichelreflexes in Tropfen oder in Teilstrichen eines kalibrierten Zylinders oder Röhrchens messen. Eine Intensitätsbestimmung an der motorischen Komponente dieser Reflexe wäre ja viel schwerer, denn die Bewegungen sind sehr mannigfaltig und äusserst verwickelt. Es wären zu solch einer Arbeit sehr feine Instrumente nötig, und auch diese würden in bezug auf die Abstufung der verschiedenen Reaktionsstärken niemals jene Genauigkeit erreichen, die die Messung der sekretorischen Komponente zulässt. Nicht ohne Bedeutung war auch für den Anfang der Umstand, dass beim Beobachten der Speichelreaktion die anthropomorphen Deutungen sich einem nicht so sehr aufdrängten, wie das beim Beobachten der Bewegungen der Fall ist.

Alle unsere Versuchshunde werden vor Anfang der Arbeit einer kleinen vorbereitenden Operation unterzogen. Es wird das Stück Mundschleimhaut, welches die Öffnung eines Speicheldrüsenganges trägt, nach aussen auf die Haut verpflanzt. Als Resultat dieser Operation fliesst dann der Speichel nicht in den Mund des Tieres, sondern auf die Haut der Wange oder der Unterkiefergegend. Dann ist es sehr leicht, die Arbeit der Speicheldrüsen genau zu verfolgen. Sie brauchen nur mit irgend einem Kitt (wir gebrauchen gewöhnlich Mendelejewschen Kitt) ein Trichterchen an der entsprechenden Hautstelle zu befestigen, und dann sind sie imstande, die Speichelsekretion genau zu beobachten. Wir verfahren auch noch anders: wir verkitten ganz luftdicht an der nötigen Hautstelle eine hohle Halbkugel aus Glas , Welche zwei Röhrchen trägt von

Fig. 1 Kopf eines Hundes mit Parotisfistel

Das eingeheilte Stück Mundschleimhaut mit der punktförmigen  Öffnung des Speichelganges hebt sich deutlich von der Wangenhaut ab, darunter ein fallender Speicheltropfen . Da der Speichelbalion täglich angekittet wird, so ist de Umgebung der Speichelfistel enthaart.

denen das eine nach oben, das andere nach unten zu stehen kommt. Durch die untere Röhre kann nach jedem gesetzten Reiz durch Absaugen Abfluss für den sezernierten Speichel geschaffen w erden. Das obere Röhrchen wird durch Luftübertragung mit einer kalibrierten, horizontal liegenden, mit farbiger Flüssigkeit gefüllten Glasröhre verbunden. Wenn nun der Speichel aus dem Ausführungsgang der Drüse in die, an die Wange angekittete gläserne Halbkugel fliesst, so wird die geringste Anfüllung dieser Halbkugel eine Bewegung der gefärbten Flüssigkeit in der kalibrierten Glasröhre verursachen, und Sie können dann die Bewegung dieser Flüssigkeit in Teilstrichen der kalibrierten Röhre angeben.

Fig. 2 Kopf eines Hundes mit angekittetem Speichelballon.

Das Gummiröhrchen nach rechts oben führt zum Registrierapparat, nach links unten zur Absaugflasche.

Es lässt sich auch leicht eine genaue automatische elektrische Aufzeichnung der Tropfenzahlen bewerkstelligen, wobei alle Tropfen von genau gleicher Grösse sind.

Fig. 3 Schematische Darstellung des Registrieerapparates

A. Glasballon, der an der Wange des Hundes über der Mündung der Ausfühungszuganges der Parotis angekittet wird (verg. Fig 2.) Die Abzweigungen des Ballons „a“ und „6“ sind mit Röhrenleitungen verbunden. Die untere Abzweigung führt durch die Röhrenleitung zur Saugflasche „B“, und weiter durch die Leitung „3 u M“ ins Zimmer des Versuchsleiters, von hier aus kann in der Flasche „B“ abgesogen, „6“ Klemmenverschluss der Röhrenleitung. Die obere Abzweigung des Glasbalons „a“ ist ebenfalls durch Röhrenleitung mit der am Holzständer „B“ befestigten Glasröhre verbunden. Die erweiterung der Glasröhre bei „3“ wir mit farbiger Flüssigkeit angefüllt. Durch den sich ansammelnden Speichel wird im Ballon „A“ die Luft verdrängt und dadurch die Flüssigkeit in der kalibrierten Röhre 3 nach 4 hin bewegt. Die Gösse der Speichelsekretion wird in Teilstrichen der Glasröhre angegeben, die die Flüssigkeit in einer Zeiteinheit durchläuft, oder kann sie auch in Speicheltropfen umgerechnet werden.   

Weiter folgt dann die allgemeine, für unsere Versuche nötige Einrichtung.

Da es sich um die Untersuchung der Tätigkeit der Grosshirnhemisphären handelt, — eines grossartigen Signalapparats von höchster Empfindlichkeit, so bedarf es keiner weiteren Erörterungen, um zu begreifen, dass durch diesen Apparat auf das Tier in einem fort die verschiedensten Reize in grösser Menge einfallen. Jeder von diesen Reizen hat an sich eine bestimmte Wirkung aufs Tier, und alle diese Reize stossen noch miteinander zusammen und beeinflussen so ihren gegenseitigen Ablauf. Wenn sie also keine speziellen Massnahmen gegen diese Einwirkungen, die oft geradezu chaotisch sein können, ergreifen, so w erden Sie aus dem, was vor Ihren Augen vor sich geht, gar nicht klug werden können, — alles wird Ihnen als ein unbegreiflicher Wirrwarr erscheinen. Die Beobachtungsbedingungen müssen also vereinfacht werden.—Als erstes stellen wir unsere Tiere, um ihre Bewegungsfreiheit einzuschränken, gewöhnlich in ein Gestell. Früher verfuhren wir so, dass es nur dem Experimentator gestattet war, mit dem Hunde zusammen in einem isolierten Zimmer zu sein. Aber nachher erwies sich auch das noch als ungenügend. Der Experimentator selbst ist ja eine Quelle unendlich vieler Reize fürs Tier. Seine geringste Bewegung, die Geräusche, die er durch seinen Atem hervorbringt, seine Augenbewegungen, — all das wirkt auf das Versuchstier und verwickelt so die Erscheinungen, welche wir untersuchen wollen. Daher waren wir gezwungen den Experimentator aus dem Zimmer zu entfernen und ihn hinter der Tür zu placieren, um so, seine Wirkungen aufs Tier bis zu einem gewissen Grade zu vermeiden. Aber in den üblichen Laboratorien erwies sich auch das noch als ungenügend. Denn die Umgebung, in der sich der H und befindet, ist ja tatsächlich ununterbrochenen Schwankungen ausgesetzt; fortwährend erscheinen neue Töne: bald geht jemand am Zimmer vorbei, bald klopft man in der Nähe, bald ertönt ein Gespräch oder es dröhnt der Strassenlärm herein, die Wand erbebt vom vorbeifahrenden Wagen oder es laufen Schatten übers Zimmerfenster u. a. m. So dringen zufällige Reize unaufhaltsam in die Grosshirnhemisphären ein, — der Experimentator muss aber mit all diesen Reizen rechnen. — Im Institut für experimentelle Medizin ist daher auf Kosten eines hoch intelligenten Moskauer Kaufmanns ein spezielles Laboratorium erbaut worden. Die erste Aufgabe bestand darin, das Laboratorium nach Möglichkeit gegen Einwirkungen von aussen zu schützen, zu diesem Zwecke ist das Laboratorium von einem Graben umgeben. Es wurden auch noch einige andere spezielle Vorrichtungen beim Aufführen des Gebäudes getroffen. Im Inneren des Gebäudes sind alle Arbeitszimmer (4 in jedem Stock) durch einen kreuzförmigen Korridor voneinander getrennt. Der obere und der untere Stock, in denen sich die Arbeitszimm er befinden, sind ebenfalls durch ein mittleres Stockwerk voneinander getrennt. Schliesslich

Fig. 4.

sind noch in jedem Arbeitszimmer der Raum, in welchem sich der Hund befindet (schalldichte Zelle), und der Raum, in welchem der Versuchsleiter arbeitet, durch eine aus mehreren schalldichten Schichten bestehende Wand voneinander isoliert. Um nun aufs Tier in verschiedener Art einzuwirken und seine entsprechenden Reaktionen zu registrieren, sind spezielle, teils pneumatische, teils elektrische Leitungen hergestellt. Auf diese W eise ist eine nach Möglichkeit vereinfachte und beständige Umgebung während der Versuchsdauer für das in der Zelle befindliche Tier gesichert.

Zum Schluss muss noch eine sehr wichtige Bedingung, die wir aber gegenwärtig leider bloss als pium desiderium bezeichnen müssen erwähnt werden. Wenn der gesamte verwickelte Komplex aller Einflüsse, welche aufs Tier von aussen einfallen, zum Gegenstand der Untersuchung werden soll, so muss der Experimentator natürlich alle diese Reize beherrschen, sie alle in seinen Händen halten. Es müssen ihm eine ganze Masse Instrumente zur Verfügung stehen, damit er imstande sei, die verschiedensten Reize bald einzeln wirken zu lassen, bald wieder die verschiedensten Kombinationen aus diesen Reizen zusammenzustellen, gerade so, wie es im normalen Leben gewöhnlich vorkommt. Leider müssen wir auch jetzt noch oft die Unvollkommenheit selbst der modernsten Instrumente für unsere Zwecke schmerzlich empfinden. Es kommt immer wieder vor, dass die Arbeit der Grosshirnhemisphären weiter geht als die Grenzuntersuchungen, welche uns unser Instrumentarium gestattet.

Es mag vielleicht jemand, der von unseren Versuchsbedingungen hört, einwenden, dass das eine zu gekünstelte Umgebung fürs Versuchstier sei. Hierauf antworten wir folgendes. Vor allem wird es in Anbetracht der unendlichen Mannigfaltigkeit der verchiedenen Lebens-

F ig. 5. Hund im Gestell, fertig zum Versuch. Man sieht über dem Gestell zwei Metronome, an der Vorderwand zwei elektrische Birnen, alles Reizerzeuger. Vom Ballon an der Wange des Hundes geht die eine Röhre zur Absaugeflasche, die andere zur Messröhre im Aussenraum .

Verhältnisse wohl kaum möglich sein, etwas wirklich nie Dagewesenes, absolut Neues anzuwenden. Zweitens ist es beim Untersuchen chaotischer, höchst verwickelter Erscheinungen gar nicht zu umgehen, dieselben gruppenweise zu zerlegen und so zu erforschen. Wendet doch die Tierphysiologie stets die Vivisektionen, ja selbst die Methode der isolierten Organe und Gewebe an! Was wir in unserer Versuchsanordnung durchführen, ist ja bloss folgendes. Wir setzen unsere Versuchstiere einer beschränkten streng bestimmten Anzahl von Bedingungen aus und gewinnen so die Möglichkeit, den Einfluss dieser Bedingungen in einer gewissen Ordnung zu untersuchen. Im weiteren werden Sie sicher mehrmals bemerken, wie verschiedene Veränderungen in den Lebensbedingungen der Tiere, die durch unsere Versuchsbedingungen gefordert werden, uns so oft höchst wichtige Tatsachen in die Hände gespielt haben. Alles gesagte bildet, allgemein gefasst, unsere prinzipielle und unsere technische Methodik.

Und nun wollen wir zur Untersuchung dieser Tätigkeit der Grosshirnhemisphären übergehen und mit einem Versuch beginnen.

Hier der Versuch.

Sie sehen einen Hund, welcher gerade so vorbereitet ist, wie ich es Ihnen beschrieben habe. Solange keine speziellen Agentien aufs Tier einwirken, bleiben die Speicheldrüsen, wie Sie sich selbst davon überzeugen können, in vollster Ruhe: es fliesst kein Speichel. Aber nun wollen wir das Ticken des Metronoms auf das Ohr des Hundes einwirken lassen. Wie Sie sehen, beginnt schon nach 9 Sekunden Metronomwirkung der Speichel zu fliessen, und im Verlauf von 45 Sekunden erhalten wir 11 Tropfen Speichel. Sie sehen also, wie vor Ihren Augen ein Reiz, der mit der Nahrung eigentlich garnichts zu tun hat,—das Ticken des Metronoms, — die Tätigkeit der Speicheldrüsen hervorruft; diese Tätigkeit müssen wir als einen Teil des ganzen Nahrungsreflexes ansehen. Der Hund hat sich nach der Seite gewandt, von welcher ihm gewöhnlich das Futter gereicht wird, und er hat angefangen, sich zu belecken.

Das, was Sie soeben gesehen haben, ist gerade die zentrale Erscheinung, welche dank der Tätigkeit der Grosshirnhemisphären zustande kommt, und mit dieser Erscheinung werden wir uns weiter andauernd beschäftigen. Wenn Sie einen Hund nehmen, dem die Grosshirnhemisphären entfernt sind, so werden Sie bei solcherart Reizen niemals Speichelsekretion erhalten. Und weiter wird es Ihnen wohl ganz klar sein, das^ diese Tätigkeit eine Signal — eine Ankündigungstätigkeit — ist: das Ticken des Metronoms ist ein Signal des Futters, es kündigt das Erscheinen desselben an, denn aufs Metronom reagiert das Tier ganz ebenso, wie aufs Futter. Zeigen wir dem Hunde das Futter, so wird genau dieselbe Reaktion stattfinden.

Nun ein weiterer Versuch.

Wir zeigen dem Tier das Futter, und Sie sehen, dass die Speichelsekretion nach 5 Sekunden einsetzt und dass wir im Verlauf von 15 Sekunden 6 Tropfen Speichel erhalten. Es ist ja derselbe Erfolg, den wir vom Metronom erhielten. Und das ist ebenfalls ein Signalisieren, d. h. eine Tätigkeit der Grosshirnhemisphären. Diese Reaktion ist auch im Verlauf der individuellen Existenz des Versuchstiers entstanden, sie ist keine angeborene Reaktion. Diese Tatsache ist von Doktor I. S. Zytowicz im Laboratorium des verstorbenen Prof. W . I. Wartanow festgestellt worden. Doktor Zytowicz versuchte es, Junghunde die er unmittelbar nach der Säuglingsperiode von der Hündin trennte, auf Milchnahrung grosszuziehen und im Verlauf längerer Zeit nur auf Milchnahrung zu halten. Als die Hündchen das Alter von einigen Monaten erreicht hatten, verpflanzte er ihnen die Öffnung der Speicheldrüsgngänge auf die Haut und schaffte sich so die Möglichkeit, die Speichelsekretion ganz genau zu verfolgen. Wenn er nun diesen Hunden irgend eine andere Nahrung ausser Milch, z. B. Brot oder Fleisch, zeigte, so fand gar keine Speichelsekretion statt. Der Anblick des Futters an und für sich ist also kein Erreger der Speichelsekretion, er gehört nicht zu den Agentien, welche von Geburt an mit der Speichelsekretion verbunden sind. — Erst als diese Hündchen mehreremal Brot und Fleisch gefressen hatten, erst da begann auch der blosse Anblick von Brot und Fleisch speicheltreibend zu wirken. Und nun will ich Ihnen die Erscheinung zeigen, welche gewöhnlich als Reflex bezeichnet wird.

Hier der betreffende Versuch.

Wir geben dem Hunde das Futter direkt, ohne vorhergehende Reize. Der Hund frisst, und nach 1 — 2 Sekunden fliesst Speichel. Dieses ist schon die Wirkung der mechanischen und chemischen Eigenschaften des Futters auf die Mundschleim haut — das ist ein Reflex. Ein Hund ohne Grosshirnhemisphären kann, von F utter umgeben, dennoch vor Hunger umkommen, denn er wird ja erst dann zu fressen beginnen, wenn das Futter mit seinem Maul in Berührung kommt.

Aus dieser Tatsache ist es klar ersichtlich, wie unvollkommen die gewöhnlichen Reflexe, wie grob und wie beschränkt ihre Anw endungsmöglichkeiten sind, und wie hoch die Bedeutung von Signalen zu werten ist. Für uns entsteht aber sofort die höchst ernste Frage, was denn eigentlich das Signalisieren an und für sich ist und wie es vom rein physiologischen Standpunkte aufgefasst werden kann.

Vom Reflex als solchem wissen wir, dass er eine unausbleibliche, gesetzmässige Reaktion des Organismus auf ein äusseres Agens ist, eine Reaktion, die mit Hilfe bestimmter Teile des Nervensystems zustande kommt. Es ist nun ganz klar, dass wir im Signalisieren, in dieser Ankündigungstätigkeit des Organismus, alle Teile desjenigen Nervenvorgangs wiederfinden, welchen wir als Reflex bezeichnet haben. Fürs Zustandekommen eines Reflexes ist ein äusserer Reiz nötig — wie Sie in unserem ersten Versuch gesehen haben ist, hier ein solcher vorhanden, das ist das Ticken des Metronoms. Dieser Reiz versetzt den Gehörapparat des Hundes in Tätigkeit, und dann wird die Erregung längs den Gehörnerven ins Zentralnervensystem geleitet, wo sie auf diejenigen Nerven übergeht, welche zur Speicheldrüse führen und ihre Arbeit anregen. Im Versuch mit dem Metronom mochte vielleicht folgender Umstand Ihnen besonderes aufgefallen sein, dass nämlich vom Beginn der Metronomwirkung bis zum Anfang der Speichelabsonderung eine gewisse Zeit, mehrere Sekunden vergingen, während bei Reflexen dieser Zeitraum gewöhnlich bloss Teile von Sekunden beträgt. Aber diese lange Latenzperiode ist von uns durchganz spezielle Massnahmen künstlich erzeugt. In der Regel tritt auch bei den Signalreizen die Wirkung ebenso rasch und prompt ein, wie bei gewöhnlichen Reflexen; hiervon wird noch weiter die Rede sein. (1 Vergl. Vorlesung. 6 Seite 97) Beim Reflex trägt die Antwortreaktion, unter ganz bestimmten Bedingungen, einen völlig gesetzmässigen Charakter. Genau dasselbe sehen wir im Falle des Signalisierens. Es muss allerdings zugegeben werden, dass im letzteren Falle die Wirkung von einer viel grösseren Anzahl von Bedingungen abhängt. Das bringt aber natürlich gar keinen durchgreifenden Unterschied zwischen beiden Erscheinungen mit sich. Auch die Reflexe werden ja immerfort, in Abhängigkeit von streng bestimmten Bedingungen eingestellt oder gehemmt. In unserem Falle sehen wir ganz dasselbe. Da wir den Gegenstand gut durchforscht haben, so wissen wir, dass auch hier keinerlei Zufälligkeiten bestehen. Auch hier verlaufen die Versuche genau nach unserem Plan. In dem speziellen Laboratorium, von dem ich oben sprach, kann man oft sehen, dass Während einer Versuchsdauer von 1 — 2 Stunden auch nicht ein einziger Tropfen Speichel fällt, der nicht durch Reize hervorgerufen Wäre, die Sie absichtlich setzen; in den gewöhnlichen Laboratoriumsräumen kommt es natürlich oft vor, dass zufällige Reize den Versuch entstellen. Nach allem, was ich Ihnen mitgeteilt habe, scheint es mir, dass auch nicht ein einziger Grund bestehen bleibt, der dem widerspräche, die Erscheinung, von der ich bisher als von einer Signalfunktion gesprochen habe, als Reflex anzusehen und zu bezeichnen.

Es bleibt aber noch ein Umstand übrig, der wie es auf den ersten Blick vielleicht scheinen mag, dennoch auf einen grossen Unterschied zwischen diesen beiden Erscheinungen hindeutet, zwischen dem althergebrachten Reflexbegriff und der neu beobachteten Erscheinung, die ich soeben auch als Reflex bezeichne. Die Nahrung ruft durch ihre mechanischen und chemischen Eigenschaften bei der Berührung mit der Mundschleimhaut bei jedem Tier von Geburt an die entsprechenden Reflexe hervor. Der neue Reflex, von dem wir Ihnen eben ein Beispiel gezeigt haben, hat sich dagegen erst allmählich, während der individuellen Existenz des Tieres, bei ihm herausgearbeitet.

Sollte das nicht ein durchgreifender Unterschied zwischen beiden Reflexen sein? Ist das nicht ein Umstand, der uns den Boden unter den Füssen entzieht und unsere Grundlagen für die Bezeichnung dieser neuen Reflexe als echte Reflexe ins Schwanken bringt?

Ja! Das ist zweifellos ein Grund, um diese Reaktion als einen eigenartigen Reflex hervorzuheben und zu kennzeichnen, aber unserem wissenschaftlichen Recht, sie als Reflex zu bezeichnen, wird dadurch durchaus kein Abbruch getan. Man muss sich klar vor Augen halten, dass es sich hier um eine ganz andere Frage handelt: nicht um den Mechanismus des Reflexes als solchen, sondern um das W erden, um das Entstehen dieses reflektorischen Mechanismus.

Nehmen Sie als Beispiel unsere Fernsprechverbindungen. Die Verknüpfungen können auf zwei verschiedene Arten zustande kommen. Ich könnte ja meine Wohnung mit dem Laboratorium durch eine direkte Leitung verbinden und so unmittelbar das Laboratorium anrufen. Aber auch bei der gegenwärtigen Sachlage, wo ich mich mit dem Laboratorium durch die Zentralstation verbinden lasse, bleibt das doch immer eine Telefonverbindung. Der Unterschied ist ja nur der, dass ich im ersten Falle eine stets fertige Leitungsbahn zur Verfügung habe; im anderen Falle aber muss zuerst eine Schliessung der Bahn, ein Anschluss an die Leitung stattfinden. Einmal ist der Verbindungsmechanismus schon vollständig, fertig gegeben, ein anderes Mal muss dieser Mechanismus vor jedem Gebrauch für den gegebenen Fall etwas vervollständigt werden, um vollkommen funktionstüchtig zu sein.

Genau dasselbe sehen Sie auch in dem von uns besprochenen Falle. Einmal ist der Reflex schon fertig gegeben, ein anderes Mal muss er zuerst gewissermassen vorbereitet werden. Es steht also vor uns nur die Frage, wie sich dieser neue reflektorische Mechanismus bilden lässt, wie er entsteht?

Da die Bildung dieser neuen Reflexe, wie Sie es heute noch sehen werden, — unter streng bestimmten physiologischen Bedingungen unfehlbar und ohne Schwierigkeiten stattfindet, so ist durchaus kein Grund dazu vorhanden, eine Fehlerquelle darin zu sehen, dass wir den inneren Zustand des Tiers vollständig unbeachtet lassen. Die Erscheinung des Entstehens neuer Reflexe liegt bei voller Sachkenntnis ganz und gar in unseren Händen. Es ist eine ganz regelmässige Erscheinung und auch nicht der geringste Grund ist vorhanden, sie für eine weniger physiologische Erscheinung zu halten, als alle anderen Erscheinungen, mit denen es der Physiologe zu tun hat.

Diese neuen Reflexe haben wir als bedingte Reflexe bezeichnet und sie als solche den angeborenen, als den unbedingten Reflexen, gegenübergestellt. Diese Bezeichnung wird immer mehr und mehr gebräuchlich. Vom Standpunkt unserer Forschung ist diese Benennung vollständig gerechtfertigt. Im Vergleich mit den angeborenen Reflexen, hängen diese neuen Reflexe wirklich von sehr vielen Bedingungen ab, sie sind tatsächlich bedingt: erstens müssen ganz bestimmte Bedingungen bestehen, damit diese Reflexe sich überhaupt bilden, zweitens hängen sie hinsichtlich ihres normalen Ablaufs auch von einer ganzen Anzahl von Bedingungen ab. Der Forscher, der sich mit diesen Erscheinungen befassen will, hat mit sehr, sehr vielen Bedingungen zu rechnen.

Unsere Bezeichnung dieser Reflexe durch das Eigenschaftswort „bedingte“ kann natürlich mit vollstem Recht auch durch andere Eigenschaftswörter ersetzt werden. Man kann die früher bekannten Reflexe angeborene und die neuen — erworbene Reflexe nennen, oder sie als Artreflexe, da sie für die gegebene Tierart charakteristisch sind, den letzteren, als individuellen Reflexen, gegenüberstellen, weil diese Reflexe bei verschiedenen Tieren derselben Art, ja sogar bei ein und demselben Tier, zu verschiedener Zeit oder unter verschiedenen Bedingungen sehr verschieden sind. Es wird auch richtig sein, wenn man die ersteren — Leitungsreflexe und die letzteren— Schliessungsreflexe nennt.

Was die Anerkennung der Funktion einer Schliessung, einer Anschaltung bestimmter Nervenleitungen in den Grosshemisphären, die Anerkennung der Bildung solcher neuer Verbindungen im Grosshirn anbetrifft, so dürfte hier, vom theoretischen Standpunkt aus, wohl kaum irgend ein Einspruch erhoben werden. Sowohl in der Technik, als auch im täglichen Leben, wird dieses Prinzip der Stromschliessung so oft angewandt, dass es recht sonderbar wäre, wenn dieses selbe Prinzip im ganzen Mechanismus der höchst Tätigkeit des Nervensystems, welche ja höchst komplizierte und äusserst feine Beziehungen festzustellen haben, ganz überraschend scheinen sollte. Es ist nur zu natürlich, wenn sich neben den reinen Leitungsvorrichtungen auch noch Schliess- und Anschlussvorrichtungen vorfinden. Und um so weniger dürfte der Physiologe etwas dagegen einwenden, als ja schon seit mehreren Jahrzehnten das deutsche Wort „Bahnung“ in der Physiologie des Nervensystems seinen Platz und sein Recht behauptet, als Bezeichnung einer Weglegung, einer Bildung von neuen Verbindungen.

Die Betätigung der bedingten Reflexe ist etwas ganz alltägliches, eine weitverbreitete, jeden Augenblick vorkommende Erscheinung. Es sind ja offenbar alles bedingte Reflexe, was wir bei uns selbst und bei Tieren mit den verschiedenen Worten: Dressur, Disziplin,  Erziehung und Gewohnheit bezeichnen. All das sind ja Verbindungen, welche sich im Verlauf des individuellen Lebens gebildet haben, Verbindungen zwischen bestimmten äusseren Agentien und bestimmten Antworttätigkeiten. Mit dem bedingten Reflex als physiologischer Tatsache wird dem Physiologen ein sehr grösser Teil der höchsten Nerventätigkeit, ja vielleicht sogar diese Tätigkeit in ihrem ganzen Umfange, in die Hand gegeben.

Nun wollen wir aber zur Frage übergehen, unter welchen Bedingungen sich denn die bedingten Reflexe bilden lassen, von welchen Bedingungen das Zusammenschalten dieser neuen Nervenbahnen abhängt.

Als erste Grundbedingung dazu erweist sich die Gleichzeitigkeit irgend eines äusseren Reizes mit der Wirkung eines unbedingten Reflexes. In unserem Falle bietet das Futter den unbedingten Reiz für die Nahrungsreaktion. Wenn also bei irgend einem Tier die Aufnahme von Nahrung mit der Wirkung irgend eines Agens zusammenfällt, welches früher bei diesem Tier keinerlei Beziehung zur Nahrung hatte, so wird dieses Agens zum Erreger derselben Reaktion, die das Futter hervorruft. In dem Falle, den Sie gesehen haben, ist auch alles gerade so vor sich gegangen. Wir liessen das Ticken des Metronoms auf den Hund mehrmals einwirken, und jedesmal fütterten wir den Hund bald nach Beginn des Tickens, d. h. wir riefen sofort nach Beginn des Tickens den angeborenen Nahrungsreflex hervor. Wurde dieser Vorgang öfter wiederholt, so konnte man bald bemerken, dass schon das Metronom allein anfing, die Speichelsekretion und die entsprechenden Bewegungen hervorzurufen. Dasselbe hatte statt, wenn dem Hunde, unter gleichen Bedingungen, ungeniessbare, anwidernde Stoffe ins Maul eingeführt wurden. Wenn wir nämlich unserem Versuchstier eine schwache Säurelösung in den Mund eingiessen, so kommt der unbedingte Säurereflex zustande, d. h. das Tier führt gewisse Bewegungen aus, es schüttelt heftig den Kopf, öffnet das Maul und befördert die Säure mit Hilfe der Zungenbewegungen hinaus, gleichzeitig setzt aber auch eine reichliche Speichelsekretion ein. Sie können nun von jedem beliebigen Agens, wenn es nur mehrmals gleichzeitig mit dem Eingiessen von Säure ins Maul des Tieres, gewirkt hat, genau dieselbe Reaktion erhalten.

So ist denn das zeitliche Zusammentreffen eines früher indifferenten Agens mit der Wirkung eines unbedingten Reizes, d. h. eines Reizes, der einen bestimmten unbedingten Reflex hervorruft, die erste und wichtigste grundlegende Bedingung für die Bildung eines bedingten Reflexes.

Eine weitere, die zweite wichtige Bedingung besteht in folgendem. Damit der bedingte Reflex entstehen kann, muss das indifferente Agens der Wirkung des unbedingten Reizes ein wenig vorausgehen. Wenn wir in umgekehrter Reihenfolge verfahren, d. h. zuerst mit dem unbedingten Reiz wirken und erst dann das indifferente Agens hinzufügen, so wird sich kein bedingter Reflex bilden lassen .(1. Genaueres und die neuesten Angaben zu dieser Frage Seite 238 und in Vorlesung Seite 402.)

Dr. A. N. Krestownikow hat in unserem Laboratorium diesbezügliche Versuche in sehr mannigfacher Weise ausgeführt,— aber das Resultat War immer dasselbe. Hier gebe ich einige seiner Versuchsergebnisse. Bei einem Hunde hatte die gleichzeitige Wirkung von Vanilingeruch und Säureeingiessen ins Maul 427-mal stattgefunden, wobei man stets mit dem Eingiessen von Säure begann und erst 5 — 10 Sekunden darauf den Vanilingeruch verbreitete. Der Vaniliengeruch ist nicht zum bedingten Erreger der Säurereaktion geworden, wogegen der Geruch von essigsaurem Amyl, welcher in weiteren Versuchen dem Eingiessen der Säure etwas vorausging, schon nach 20-maligem zeitlichem Zusammentreffen dieser beiden Reize zu einem guten bedingten Reiz geworden war. Bei einem anderen Hunde war lautes Schellen (elektrische Schelle), welches während des Fütterns, 5 — 10 Sekunden nach dessen Beginn, einsetzte, nach 374-maliger gleichzeitiger Wirkung ebenfalls nicht zum bedingten Erreger der Nahrungsreaktion geworden, während unsere Drehscheibe (Augenreiz), welche dem Füttern ein wenig vorausging, schon nach 5 gleichzeitigen Anwendungen sich als guter bedingter Nahrungsreiz erwies. In weiteren Versuchen ist dann das Schellen, als es kurz vor dem Erscheinen des Futters begann, schon nach einmaliger Gleichzeitigkeit beider Reize zum bedingten Erreger der Nahrungsreaktion geworden.

Diese Versuche sind an fünf Hunden durchgeführt worden, und das Resultat blieb immer dasselbe; es war gleichgültig, ob man das neue Agens 5 — 10 oder 1 — 2 Sekunden nach Beginn des unbedingten Reflexes einsetzen liess. Zwecks grösserer Sicherheit, wurde bei allen diesen Versuchen zur Beurteilung, ob die bedingten Reflexe im Entstehen begriffen waren oder nicht, sowohl die sekretorische, als auch die Bewegungsreaktion des Versuchstiers möglichst genau beobachtet und in Betracht gezogen.

Die erste Gruppe von Bedingungen, von denen die Bildung der bedingten Reflexe abhängig ist, wird demnach durch die Zeitverhältnisse zwischen dem unbedingten Reiz und demjenigen Agens, aus welchem der bedingte Reflex gebildet werden soll, gegeben.

Was nun den Zustand der Grosshirnhemisphären anbetrifft, so ist es, wenn sich bedingte Reflexe bilden sollen, erforderlich, dass sich die Grosshirnhemisphären im Tätigkeitszustand befinden. Wird das Versuchsobjekt mehr oder weniger schläfrig, so wird die Bildung der bedingten Reflexe entweder sehr verzögert oder auch ganz unmöglich. Anders gesagt, der ganze Vorgang der Knüpfung neuer Verbindungen ist die Funktion des regen Zustandes der Grosshirnhemisphären.

Ausserdem aber müssen die Grosshirnhemisphären während der Bildung neuer bedingter Reflexe von jeglicher anderer Tätigkeit frei sein. Wenn wir neue bedingte Reflexe bilden wollen, so dürfen während dieser Zeit keinerlei andere äussere Reize auf das Tier ein fallen, die eine neue Tätigkeit des Organismus auslösen könnten. Wird dieser Umstand nicht beobachtet, so werden solche Reize sehr störend wirken und in vielen Fällen die Bildung des bedingten Reflexes sogar verhindern. Wenn z. B. während unserer Bemühungen, den bedingten Reflex zu bilden, der Hund durch Berührung mit dem Gestell destruktive Reize erfährt (Quetschen, Kneifen, unbequeme Lage), so können wir sehr vielemal unseren Reiz zugleich mit dem unbedingten Erreger wirken lassen, und für viele solcher Fälle gilt es dann, dass sich der bedingte Reflex noch lange nicht bilden wird. Oder erinnern Sie sich bloss des Hundes, von dem schon eben die Rede war, der die Beschränkung seiner Bewegungen durch das Gestell durchaus nicht vertragen konnte. (1 Vegl. Seite 17) Hierdurch kommt es, dass wir es als Regel, und beinahe als Regel ohne Ausnahme sehen, dass sich der erste bedingte Reflex bei einem frisch zum Versuch genommenen Hunde, d. h. Bei einem Hunde, der noch nie unseren Versuchszwecken gedient hatte, bloss schwer bilden lässt und zu seinem Entstehen häufig sehr viel Zeit verlangt. Und das ist auch sehr verständlich, da die ganze Umgebung im Versuchszimmer und alle Versuchsbedingungen bei verschiedenen Tieren eine ganze Masse besonderer Reaktionen hervorzurufen vermögen, die ganz andersartige Tätigkeiten der Grosshirnhemisphären erregen. Hierzu muss jedoch folgendes gesagt werden. Wenn wir auch nicht immer wissen können, was das für Nebenreflexe sind, die auf die Bildung unseres bedingten Reflexes störend einwirken, und sie auch nicht immer zu beseitigen vermögen, so kommt uns in solchen Fällen die Nerventätigkeit des Tieres selbst zur Hilfe. Wenn nämlich die ganze Umgebung, in der sich das Tier während der Versuche immer wieder und wieder befindet, nichts besonders Schädigendes für den Organismus enthält, so verlieren dank der Nerventätigkeit des Tieres beinahe alle Nebenagentien, und unbeabsichtigten Reize, die früher störende Reflexe hervorriefen, ihre Wirkung, und die Bildung neuer bedingter Reflexe geht dann ungestört von statten.

In diese Gruppe gehört natürlich auch noch der allgemeine Gesundheitszustand der Versuchstiere, der uns eine normale Funktion der Grosshirnhemisphären sichert und die Wirkung innerer pathologischer Reize, welche die Grosshirnhemispären erreichenkönnten, ausschliesst.

Schliesslich kommt noch eine letzte Gruppe von Bedingungen hinzu, welche die Eigenschaften sowohl desjenigen Agens betrifft, aus welchem der bedingte Reiz gebildet wird, als auch die Eigenschaften des von uns gewählten unbedingten Reizes.

Der bedingte Reflex lässt sich leicht aus mehr oder weniger indifferenten Agentien bilden. Streng genommen, gibt es ja überhaupt keine absolut indifferenten Agentien. Wenn Sie ein normales Tier vor sich haben, so wird es bei der geringsten Veränderung der Umgebung — wenn irgend ein noch so schwacher Laut ertönt, wenn der leiseste Geruch sich verbreitet oder die Beleuchtung des Versuchszimmers schwankt — immer sofort mit dem schon erwähnten Untersuchungsreflex, mit dem Reflex: „was ist das“, also mit einer bestimmten Bewegungsreaktion antworten. Wenn aber so ein einigermassen indifferentes Agens sich oft wiederholt, so wird es seine Wirkung auf die Grosshirnhemisphären sehr bald von selbst verlieren. Auf diese Weise geht dann die reflexerregende Wirkung, welche dem Entstehen des bedingten Reflexes so hinderlich war, verloren. Ganz anderes verläuft die Sache, wenn das als bedingter Reiz gewählte Agens zur Gruppe der starken Reize gehört oder gar an und für sich eine spezielle Reizwirkung ausübt. In solchen Fällen wird die Bildung des bedingten Reflexes natürlich sehr erschwert, oder in einigen Ausnahmefällen überhaupt unmöglich sein. Man muss es stets fest im Auge behalten, dass wir doch die ganze frühere Lebensgeschichte unserer Versuchstiere nicht kennen — es konnten ja die verschiedensten Begegnungen mit Reizen stattgehabt haben. Wie können wir wissen, was für bedingte Reflexe sich bei unseren Hunden schon früher gebildet haben?

Es hat sich aber andrerseits erwiesen, dass wir als neues Agens selbst einen starken unbedingten Reiz benutzen können, und unsereVersuchstiere bringen es dennoch fertig, auch einen solchen in einen bedingten Reiz der Nahrungsreaktion umzuwandeln. Nehmen wir einen schädigenden Reiz, z.B. sehr starke auf die Haut applizierte elektrische Schläge, Verwundung oder Verbrennung der Haut. Das sind natürlich alles unbedingte Reize, die den Abwehrreflex hervorrufen. Der Organismus wird auf solche Reize immer mit einer lebhaften Bewegungsreaktion antworten, welche darauf gerichtet ist, entweder den entsprechenden Reiz zu beseitigen, oder den Körper vom Reiz zu entfernen. Aber es gelingt auch auf solche Reize bedingte Reflexe zu bilden und so durch sie andere Tätigkeiten hervorzurufen.

Solche schädigende Reize sind von uns oft zu bedingten Reizen der Nahrungsreaktion gemacht worden. Dabei konnten wir, wenn heftige elektrische Schläge auf die Haut wirkten, keine Spur von Abwehrreaktion sehen, im Gegenteil, statt dessen war stets eine rege Nahrungsreaktion vorhanden: das Tier wandte sich nach der Seite, von wo gewöhnlich das Futter erschien, es beleckte sich, und eine ergiebige Speichelsekretion trat ein.

Hier schalte ich ein Protokoll aus der Arbeit von Dr. M. N. Eroffejewa über diese Frage ein.

VERSUCHSPROTOKOLL No 1.

Starker (schmerzhafter) Faradischer Hautreiz ist durch wiederholtes Zusammenwirken mit Nahrungsreizen umgestimmt worden, anstatt der gewöhnlichen Abwehreaktion ruft er jetzt die Nahrungsreaktion hervor. Nach einem jeden elektrischen Reiz wurde der Hund auch in diesem Versuch einige Sekunden lang gefüttert

Versuch vom 6. Oktober 1911

Zeit

Abstand der Spulen des Induktionsapparates

(Stromstärke)

Reizort der Haut

Speichelsekretion in Tropfen wärend 30 Sek

Bewegungsreaktion während der Dauer des elektrischen Reizes

4 Uhr 23'

4.0 cm

Der gewöhnliche

6

Allemal reine

4 „ 45'

4.0 „

5

Nahrungsreaktion

5 „ 07'

2.0 „

Neue Hautstelle

7

Ohne irgendeine

5 „ 17'

0.0 „

9

Spur von

5 „ 45'

0.0 „

6

Abwehrbewegung

Bei diesem Hunde sehen wir die Nahrungsreaktion selbst in dem Falle, wenn die Haut des Tieres gebrannt oder durch Stechen bis zum Bluten geschädigt wurde. W enn sentimentale Seelen ihre Entrüstung über diesen Versuch äusserten, so konnten wir ihnen zeigen, dass ihr Verhalten in diesem Falle einem Missverständnis entspringt. Um das zu erklären, versuchten wir natürlich nicht, in die Innenwelt des Tieres einzudringen und zu erfahren, was es wohl fühlen mag. Wir haben nämlich ganz genaue Beweise dafür, dass sogar die feinsten objektiven Erscheinungen, welche den Zustand eines Tieres begleiten, welches starken Schädlichkeitsreizen unterzogen wird, in unserem Falle ausblieben. Bei unseren Hunden, bei denen die Reflexe in der oben beschriebenen Art umgeschaltet waren, trat bei solch starken Reizen keine einigermassen bemerkbare Veränderung in der Puls- und Atemtätigkeit ein. Letzteres müsste aber durchaus statthaben, wenn diese Schädlichkeitsreize nicht schon mit der Nahrungsreaktion verbunden wären.

Sind das nicht wichtige Ergebnisse, die uns zeigen, welche Folgen die Umschaltung der Nervenerregung von einer Bahn auf eine andere haben kann.

Dieses Ummachen der Reflexe hängt aber auch von einer uns genau bekannten Bedingung ab: ein bestimmtes Stärkeverhältnis zwischen beiden unbedingten Reflexen muss streng eingehalten werden. Diese Umwandlung des unbedingten Reizes eines bestimmten Reflexes in einen bedingten Reiz eines anderen Reflexes wird nur in dem Falle möglich sein, wenn der erste Reflex physiologisch schwächer, wenn er biologisch weniger wichtig ist als der zweite Reflex. Diesen Schluss muss man, wie mir scheint, aus den weiteren Versuchsergebnissen von Dr. Erofeewa ziehen. Wir schädigten die Haut des Hundes und machten aus diesen Reizen einen Nahrungsreflex. Wir müssen aber annehmen, dass dieses blos deshalb zustande kommen konnte, weil der Nahrungsreflex stärker ist als der Abwehrreflex auf Schädigungen der Haut. Wir alle wissen ja aus der alltäglichen Beobachtung, dass bei den Raufereien und Beissereien der Hunde, die ums Futter ausgefochten werden, die Haut der Tiere oft verwundet und geschädigtwird, d. h. dass der Nahrungsreflex den Abwehrreflex überwiegt.

Dem ist nun auch eine Grenze gesetzt. Es gibt einen Reflex, der doch viel stärker ist als der Nahrungsreflex, das ist der Reflex des Lebens oder Todes, — des Seins oder Nichtseins. Von diesem Standpunkt aus könnte man wohl auch die folgende Tatsache verstehen, die uns unsere Experimente vorführen. Wenn starke elektrische Schläge auf solche Hautstellen gerichtet werden, die unmittelbar über Knochenteilen liegen, also von keinen dickeren Muskelschichten bedeckt sind, so gelingt es niemals einen solchen Reiz zum Erreger der bedingten Nahrungsreaktion zu machen, d. h. die Abwehrreaktion auszuschalten. Diese Tatsache ist so zu verstehen, dass die afferenten Nerven, welche bei Knochenschädigungen gereizt werden und eine hoch ernste Gefahr für die Existenz, das weitere Bestehen des Organismus signalisieren, bloss mit Mühe, oder überhaupt nicht mit den Gehirnteilen, von denen die Nahrungsreaktion ausgeht, in zeitweilige Verbindungen treten können.

Es sei nebenbei bemerkt, dass aus dem Mitgeteilten der Vorteil klar zutage tritt, den uns die Anwendung des unbedingten Nahrungsreflexes für unsere Versuche bietet, denn der Nahrungsreflex ist ja einer der wichtigsten Reflexe, einer der stärksten unter allen bekannten Reflexen.

Wenn einerseits, wie wir uns soeben überzeugen konnten, starke Agentien, ja sogar Agentien, die schon an und für sich eine spezielle Wirkung ausüben, unter bestimmten Bedingungen zu bedingten Reizen werden können, so gibt es andrerseits natürlich auch eine minimale Wirkungskraft, unter welcher keine Agentien als bedingte Reize funktionieren können. So z. B. kann aus Wärmereizen mit einer Temperatur von unter 38 — 39° C, wenn sie an die Haut appliziert w erden, kein bedingter Reiz gebildet werden (Versuche von Dr. O. S. Solomonow).

Wenn man nun, wie wir es in unserem Falle sehen konnten, mit Hilfe eines sehr starken unbedingten Reizes, des Nahmngsreizes, einen für Umschaltungen sehr ungeeigneten Reiz, der schon im Komplex eines anderen Reflexes, ja sogar eines unbedingten Reflexes, seinen festen Platz hatte, dennoch in einen bedingten Reiz verwandeln kann, so gelingt es im Gegenteil, wenn der unbedingte Reiz schwach ist, gar nicht oder nur nach sehr viel Mühe, sogar aus sehr geeigneten, d. H.. beinahe indifferenten Agentien bedingte Reflexe zu bilden. Diese bedingten Reflexe haben dann aber meist eine nur sehr schwache Wirkung.

Schwache unbedingte Reize können aber entweder unter allen Bedingungen nur eine schwache Wirkung haben oder es kann nur eine zeitweilige Herabsetzung der Wirkung eines sonst stark wirkenden unbedingten Reizes statthaben, während derselbe Reiz, wenn der Organismus sich in einem anderen Zustande befindet, sehr stark wirken kann, wie das z. B. beim Nahrungsreiz der Fall ist. Nehmen wir ein hungriges Tier — die Nahrung ruft bei ihm natürlich einen sehr starken unbedingten Reflex hervor, der bedingte Reflex wird sich in solch einem Falle sehr bald bilden und auch eine beträchtliche Stärke erreichen. Bei einem stets satten Versuchstier wird der unbedingte Reflex viel geringer sein,— einen bedingten Reflex werden Sie in diesem Falle wohl überhaupt nicht oder jedenfalls erst nach längerer Zeit bilden können.

Wenn wir alle eben erwähnten Bedingungen berücksichtigen, und das ist gar nicht so sehr schwer, so erhalten wir in allen Fällen ohne Ausnahme, einen bedingten Reflex. Sollte man da das Entstehen der bedingten Reflexe nicht für einen rein physiologischen Vorgang halten? Wir haben ja auf das Nervensystem des Hundes eine ganze Reihe streng bestimmter äusserer Reize wirken lassen, und als Ergebnis dieser Einwirkungen hat sich ganz gesetzmässig eine neue Verknüpfung von Tätigkeiten herstellen lassen: es ist ein bestimmter Anschluss, eine Schliessung der Bahnen im Nervensystem zustande gekommen. Hieraus müssen wir schliessen, dass wir eine ganz typische Reflextätigkeit vor uns haben, so wie wir sie bereits charakterisiert haben.

Aber bleibt denn irgendein Platz für ausserphysiologische Verhältnisse? Warum sollte denn der bedingte Reflex und der Vorgang seines Entstehens nicht reine Physiologie, sondern etwas anderes sein.

Ich habe durchaus keinen Grund, über diese Erscheinungen irgendwie anders zu denken und ich will mir erlauben, die Vermutung auszusprechen, dass bei derartigen Fragen eine gewisse Voreingenommenheit der Menschen eine recht nachträgliche Rolle spielt. Der Mensch ist nicht geneigt, eine Determinierung seiner höchsten Nerventätigkeit zuzugeben, und das natürlich wegen der äussersten Kompliziertheit der subjektiven Erlebnisse, die ja gegenwärtig in ihrer unermesslichen Mehrzahl noch keiner endgültigen Analyse unterzogen werden können, die noch nicht bis auf die Ausgangsreize verfolgt werden können.